Эмбриология мочевой системы

В сроке 3.5 недели из промежуточной мезодермы вдоль задней стенки туловища эмбриона начинают формироваться нефрогенные гребни. Они начинаются на уровне 7 спланхнотома и тянутся книзу (рис. 1). Между 4 и 8 неделями развития из нижних полюсов гребней начинают формироваться вторичные (окончательные) почки (мета-нефросы) и мочеточники, из верхних полюсов — надпочечники, а половые железы развиваются вдоль передне-внутренних краев. В течение этого промежутка времени почки и гонады изменяют свое положение относительно целомической полости — почки смещаются вверх к надпочечникам, а гонады опускаются вниз к тазу.

Внутри нефрогенных гребней образуются сегментарные первичные трубочки, составляющие основу первичных почек. Эти трубочки проходят поперек гребней и впадают в продольные каналы (вольфовы/мезонефральные протоки). Каналы тоже формируются параллельно мезонефросам и проходят по поверхности гребней. В конце 5 недели мезонефральные протоки достигают клоаки. Одновременно протоки отдают к нижним полюсам нефрогенных гребней дорсальные зачатки (бластемы), состоящие из скоплений клеток, которым предстоит превратиться в окончательные вторичные почки (метанефросы). Ткани метанефросов окружают растущие мочеточники, но отделяются от мочеполовых гребней и от мезонефросов, структуры, связывающие метанефросы и мезонефральные протоки превращаются в мочеточники.

Между 4 и 7 неделями вворачивающаяся внутрь клоаки стенка эмбриона (прямокишечно-мочевая перегородка) делит ее на два отдела: передний — мочеполовой синус и задний — прямую кишку. После сближения с мочеполовым синусом дистальный относительно мочеточника участок мезонефрального протока (общий выделительный проток) внедряется в стенку синуса (рис. 2). После полного поглощения общего протока стенкой синуса устье мочеточника оказывается расположенным латеральнее устья мезонефрального протока. Разрастание мезодермы мезонефрального протока в стенке мочеполового синуса смещает устье мочеточника вверх и латерально, образуя поверхностный треугольник мочевого пузыря.

Менее чем у 1% индивидуумов мочеточниковый зачаток расщепляется еще до соединения с метанефральным скоплением клеток. Это приводит к удвоению мочеточника (рис. 3). Чем раньше происходит расщепление, тем длиннее удвоенные мочеточники, и наоборот, позднее расщепление может привести только к удвоению почечной лоханки, что является самой частой формой удвоения. Обычно раздвоение мочеточника наблюдается в его среднем отделе и бывает односторонним. Гораздо реже расщепленные зачатки мочеточников могут встретить отдельные метанефротические бластемы и в итоге сформируются две раздельные почки. Подробные описания редких форм аномалий мочевыделительного тракта можно найти в источниках, приводимых в конце данной главы.

К 8 неделе ворота почек меняют свою ориентацию с передней на передне-медиальную, а сами почки поднимаются, вступая в контакт с нижними полюсами надпочечников (рис. 4). Если процесс поднятия почки каким-то образом нарушается, то в результате она становится эктопической и может располагаться в любом месте, от малого таза до верхнего отдела живота. На этом же уровне почка будет кровоснабжаться, например, из подвздошных артерий, нижней брыжеечной артерии или нижнего отдела аорты. Отсутствие нормального вторичного соединения пупочной артерии с дорсальной сегментарной ветвью аорты ведет к тому, что почка поднимается позади будущей подвздошной артерии и в итоге возникает редкая позадиподвздошная локализация мочеточника. Метанефротические бластемы на раннем этапе с обеих сторон могут соединяться между собой и формировать редко встречаемую подковообразную почку. Она располагается в тазу и кровоснабжается его сосудами.

Структуры мочеполовых гребней вначале кровоснабжаются многочисленными боковыми сегментарными ветвями аорты (рис. 5). В ходе обратного развития первичной почки и движения вторичной почки относительно брюшной полости вверх, к развивающимся надпочечникам, происходит формирование окончательного типа кровоснабжения вторичной почки. Приблизительно у трети индивидуумов обнаруживаются дополнительные почечные сосуды. Это персистирующие сегментарные ветви, обычно нижние, которые в норме регрессируют поздно. Из сегментарных сосудов могут формироваться ветви к надпочечникам и половым железам.

Одновременно происходит развитие окончательной венозной системы брюшной полости. Оно состоит в формировании совокупности взаимных связей и избирательной поочередной регрессии трех пар венозных каналов — первичных посткардинальных вен, и дополняющих их субкардинальных и супракардинальных вен (рис. 6). Субкардинальные вены связаны с посткардинальными и супракардинальными венами и в сроке 6 недель эти взаимные анастомозы формируются в области будущего расположения почечных вен. Левая почечная вена формируется из одного из этих анастомозов.

Супракардинальные вены тоже анастомозируют между собой позади аорты, образуя как бы круговой воротник. Надпочечный отдел нижней полой вены образуется из правой субкардинальной вены. Левая надпочечниковая и левая гонадная вены, расположенные соответственно выше и ниже левой почечной вены, являются производными левой субкардинальной вены. Производным нижнего отдела правой субкардинальной вены является правая гонадная вена. В результате развития самих супракардинальных вен и их анастомозов и последующей избирательной регрессии этих структур формируется окончательное строение нижней полой вены.

Нижнепочечный ее участок образуется в основном из правой супракардинальной вены, соединяясь в области бифуркации подвздошных вен с посткардинальными дериватами. Может иметь место персистенция первичного циркулярного хода почечных вен, приводящая к круговому охвату аорты венами левой почки (при сохранении обеих составляющих — передней и задней). При сохранении задней составляющей образуется только задняя вена (рис. 7).

Не так часто встречается персистенция правой вентральной посткардинальной вены вместо правой супракардинальной, что ведет к расположению правого мочеточника позади полой вены (рис. 8). Возможна персистенция обеих нижнепочечных супракардинальных вен, приводящая к удвоению этого участка нижней полой вены (рис. 9). Если доминирующей становится только левая сторона, нижнепочечный участок нижней полой вены будет проходить слева от аорты.

Зачатки надпочечниковых желез впервые появляются на 5-6 неделе гестации. Они образуются из врастаний целомического эпителия (пристеночной брюшины) в подлежащую мезодерму рядом с брыжейкой кишечника, у верхних полюсов мезонефральных гребней (рис. 10 A). Эктопические участки надпочечниковой ткани могут обнаруживаться внутрибрюшинно, забрюшинно, под капсулой почки и рядом с половыми органами. На 7 неделе в корковый зародышевый эпителий надпочечников начинают внедряться хромаффиновые клетки неврального гребня, проходящего вдоль аорты. Из этих клеток образуется мозговой слой надпочечников.

Хромаффиновые клетки могут располагаться и персистировать возле аорты и подвздошных сосудов (опускаясь даже до мочевого пузыря). Особенно большие скопления данных клеток встречаются вокруг нижней брыжеечной артерии и возле бифуркации нижней полой вены (орган Цукеркандля). Все эти необычные локализации клеток могут стать источником развития эктопической феохромоцитомы (рис. 10 Б).

К тому времени, когда вторичные почки достигают надпочечников в верхнем этаже абдоминальной полости, те уже утрачивают связь с брюшиной и по размерам превосходят почки. Это объясняется объемностью зародышевых элементов коры надпочечников (рис. 11). Самого большого размера надпочечники достигают на 4 месяце гестации. В более позднем внутриутробном периоде зачатковые корковые ткани подвергаются обратному развитию и уже к моменту рождения от них остается тонкий постоянный корковый слой.

Артериальное кровоснабжение надпочечников происходит, в первую очередь, за счет прямых аортальных ветвей (дериватов верхних мезонефральных сегментарных ветвей) и дополняется из сосудов поперечной перегородки (нижних диафрагмальных артерий) и почек (почечной артерии). Аортальные ветви многочисленны и тонки. Венозные сосуды надпочечников не сопровождают артериальные, но обычно сливаются в единственный проток с каждой стороны. Правая надпочечниковая вена впадает в нижнюю полую вену с задней се стороны. Левая надпочечниковая вена вливается в левую почечную вену (как результат регрессии левосторонней венозной системы в ходе формирования нижней полой вены).

Винд Г. Дж.

Прикладная лапароскопическая анатомия: брюшная полость и малый таз