Морфология и классификация возбудителей микозов лор-органов

Возбудители микозов ЛОР-органов относятся к различным семействам, подклассам и классам грибов. Грибы— это большая группа организмов, объединяющая свыше 100 000 видов. В отличие от хлорофильных растений они не способны ассимилировать углекислый газ воздуха и получают углерод в виде готовых органических соединений. В то же время грибы обладают многими признаками, свойственными другим растительным организмам.

Клетки грибов имеют различные формы и величину: от нескольких микрон (дрожжевые) до десятков и сотен микрон (мукоровые), и состоят из оболочки, цитоплазмы, ядра, вакуолей и ряда включений. Лишь у немногих грибов в оболочке клеток (оомицеты) содержится целлюлоза. У остальных оболочка состоит из полисахаридов и некоторого количества хитина, который тождествен хитину наружного покрова тела насекомых и больше ни у каких растении не встречается. Оболочка многих патогенных грибов отчетливо видна при микроскопическом исследовании- иногда она бывает двухконтурной.

В клетках грибов имеется шарообразное ядро с нуклеолями. В крупных клетках иногда бывает несколько ядер. Клетки грибов содержат включения. В состав клетки гриба постоянно входят гликоген, жир, волютин, несколько реже — пигменты и соли органических кислот. Вегетативное тело грибов, называемое грибницей или мицелием, состоит из бесцветных либо окрашенных нитей — гифов. Мицелий представляет собой круглую трубку различного диаметра — от 1 до 10 мкм.

Грибы обычно разделены поперечными перегородками на клетки. Такой мицелий называют многоклеточным, или септированным, в отличие от одноклеточного — несептированного. Наиболее тонкими являются нити лучистых грибов, диаметр которых 0,1—5 мкм. Самый широкий мицелин у мукоровых грибов— 10—15 мкм. В длину мицелий достигает больших размеров, особенно крупными являются спорангиеносцы Zygomycetes- мицелий этих грибов не имеет перегородок и является одноклеточным, длина его от 4 до 40—50 мкм и более.

Ветвление осуществляется боковыми выростами гиф. Обычно одна клетка мицелия дает 1, реже 2 или 3 выроста. Боковые выросты могут соединяться (анастомозировать) между собой. Сплетения мицелия создают грибницу.

Концевые нити у ряда грибов образуют характерные ветвления, которые известны под названиями «рога северного оленя», «канделябры», «гребешковые органы», «амебоидный мицелий». Мнцелиальные нити в культурах некоторых грибов собираются в параллельные ряды, образуя пучки, так называемые коремни. Они образуются из воздушного мицелия культур грибов — отдельных  видов  дерматофитов, споротрнхумов.

По способу размножения различают совершенные грибы, имеющие половой цикл развития, и несовершенные, которые размножаются бесполым путем. При половом способе размножение осуществляется в результате слияния женской и мужской гамет. Вегетативное размножение происходит путем деления, почкования, прорастания и многообразного спороношення. При прорастании обеспечивается развитие мицелнальной основы гриба — грибницы. Наиболее распространенные формы размножения грибов — простое деление и почкование.

Средством размножении и распространения грибов во внешней среде являются споры

В благоприятных условиях на элективных питательных средах и во внешней среде они образуются в очень большом количестве, но интенсивность спорообразования у разных грибов различна. Со споруляциен связана и жизненная активность грибов, а часто и их патогенные свойства. Так, артроспоры обеспечивают патогенность кокцидиоидного гриба, а обилие микроконндий — отдельных видов дерматофитов [Саркнсов A. X. и др., 1972- Кашкнн П. Н., Шеклаков Н. Д., 1978].

Споры могут образовываться внутри мицелия (эндоспоры) и вне его — на грибнице, по бокам или на концах мицелия (экзоспоры). Эндоспоры созревают внутри мицелия в особых клеточных образованиях — спорангиях, сферулах или же образуются путем фрагментации мицелия. К эндоспорам относят интеркаларные и концевые хламидоспоры.

Эндоспоры совершенных грибов возникают в результате полового процесса. Различают семь групп спор совершенных грибов [Langeron М., Vanbreuseghem R., 1952J:
I группа — оплодотворенная клетка округлой формы.

II — зигоспоры, образующиеся в результате слияния равнозначных ветвей двуволой грибницы одного и того же гриба или ветвей двух различных по роду грибниц. Они свойственны мукоровым грибам.

III — аскоспоры, т. е. половое размножение осуществляется путем образования аскоспор: соединяющиеся половые ядра клеток сливаются в аске (сумке), после чего происходит редукционное деление (новое ядро клетки обычно делится трижды). Вокруг этих ядер образуются аскоспоры, количество которых в асках от 4 до 15, что соответствует делению ядер. Форма аскоспор различна: цилиндрическая, веретенообразная, чечевицеподобная.

IV — базидиосиоры, образующиеся на специальных клетках — базндиях. Базидиосиоры свойственны базидиомицетам.

V — спорангиоспоры, характерные для мукоровых грибов. Спорангиоспоры развиваются в специальных образованиях — спорангиях, размеры которых достигают 300 мкм. При разрыве спорангия освобождаются спорангиоспоры, которые дают начало новым грибницам.

VI — эндоспоры тканевых форм возбудителей кокцидиондоза и риноспоридноза, развивающиеся в специальных образованиях — сферулах. В зависимости от степени зрелости и особенностей разных видов грибов сферулы могут быть различного характера и размера—от 40 до 200 мкм. В результате созревания сферул в них образуются многочисленные эндоспоры, которые после разрыва зрелой сферулы освобождаются и дают начало новым сферулам.

VII группа — хламндоспоры, которые образуются по ходу мицелия (интеркаларные) или на его концах (терминальные). Форма хламидоспор овальная, отчетливо выражена их стенка. Хламидоспоры развиваются у многих грибов, особенно в зрелых культурах.

Вегетативное размножение грибов может осуществляться кусочками грибницы, склероциями, спорами, возникающими в результате расчленения гиф мицелия. Артроспоры образуются в результате фрагментации мицелия, распада гиф на отдельные короткие клетки. У культур грибов образуется большое количество артро-спор на воздушном мицелии.



Бластосноры свойственны дрожжевым и дрожженодобным грибам. Они образуются путем почкования материнской клетки. При почковании молодая клетка может не отделяться от материнской, образуя гломерулы и псевдомицелий, характерный для дрожжеподобных грибов. Ондии—это округлые образования, которые возникают в результате уплотнения оболочки клетки гриба и располагаются по ходу мицелия.

В большинстве ботанических классификаций все грибы разделены по морфологическим признакам, при этом за основу принято строение органов плодоношения (спороношения). Различают следующие классы грибов:
Chytridiomycetes — хитридномицеты, среди которых патогенных для человека видов нет. Это внутриклеточные паразиты водорослей, растений и животных, обитающих в воде, иногда — высших наземных растений. Бесполое размножение осуществляется с помощью подвижных зооспор. Половой процесс происходит в виде копуляции изогамет или слияния вегетативных особей

Oomycetes— оомицеты, отдельные представители которых являются возбудителями заболеваний рыб п растений Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Половой процесс оогамный.

Zygomycetes — зигомицеты, мицелий которых несентированный, хорошо развит. Размножение происходит как бесполым (спорангноспорами пли конидиями), так и половым (слияние гетсрогамных клеток) путем. К зигомицетам относятся грибы родов Mucor, Rhizopus,. Absidia, вызывающие микоз у человека и животных.

Ascomycetes — аскомнцеты, имеющие многоклеточный мицелий. Бесполое размножение осуществляется с помощью конидий, половое — путем образования эндогенных спор—аскоспор — в асках. Класс аскомицетов включает наиболее многочисленную группу условно-патогенных и патогенных грибов—дерматофиты, Aspergillus, Penicillium, возбудители гистоплазмоза.

Basidiomycetes — базидиомицеты — размножаются базидиоспорами — экзогенными спорами, развивающимися на специальных клетках — базндиях. Бесполое размножение осуществляется с помощью конидий. Мицелий многоклеточный Среди базидиомицетов много шляпных грибов, как ядовитых, так и съедобных, а также паразитов различных растений, животных и человека.

Deuteromycetes — деутеромицеты, несовершенные грибы (Fungi imperfecti). Они объединены по одному признаку— у всех этих грибов неизвестен половой процесс в цикле развития. По существу это искусственно созданная группа, так как в ней объединены грибы с различными морфологическими признаками. У многих грибов, вызывающих различные заболевания человека и животных, неизвестен половой способ воспроизведения. По-видимому, часть этих грибов утратила половой цикл в процессе эволюции.

У другой части по мере расширения и углубления знаний обнаруживается половое спороношение и таким образом устанавливается истинное положение этих грибов в соответствии с их филогенетическими связями. В группе несовершенных грибов еще остается много патогенных грибов — возбудители кандидоза, хромомикоза, сперотрихоза, фузариоза, различных мицетом п др.



Однако не всегда ботаническая классификация, даже самая совершенная, может удовлетворить клиницистов. Интересы ботаников и врачей-микологов не совпадают, поскольку ботаники занимаются изучением морфологии грибов, их филогенетических связен, совершенными формами спороношення, а врачей в значительно большей степени интересуют именно паразитическая стадия развития гриба, его морфология в тканях, реакция макр организма на внедрение гриба, клиника и эпидемиология заболевания. В связи с этим возникла потребность в клинических классификациях.

Клинические классификации

Существует много таких классификаций [Черногубов И. А , J931- Аравийский А. Н., 1961- Ариевич А. М., 1963- Шеклаков И. Д., 1976- Saburo R., Unna Д., 1880- Baker R., 1945- Rieth И., 1958, и др.]. Клиническая классификация микозов должна отвечать ряду требований: в ней выделены паразитарные свойства гриба, места его обитания, локализация поражения, эпидемиология микоза. Конечно, почти любая классификация довольно схематична и не может включать многочисленные формы клинических проявлений микоза.

На протяжении ряда лет клиницисты-микологи в своей практической деятельности и при описании различных групп микозов использовали классификацию, разработанную А. М. Ариевичем (1963). Она основана на реакции макроорганизма на внедрение гриба, этиологии, эпидемиологии и локализации микозов. Автор выделяет четыре группы заболеваний: 1) кератомикозы- 2) эпи-дермомикозы- 3) трихомикозы- 4) глубокие, системные микозы.

В группу кератомикозов включены грибковые заболевания, возбудители которых паразитируют в поверхностном роговом слое кожи или на кутикуле волоса и не вызывают воспалительной реакции глубжележащих слоев кожи- отрубевндный лишай, эритразма, узловатая трнхоспория.

К эпидермомикозам отнесены заболевания, возбудители которых паразитируют в роговом слое кожи, ногтевых пластинках и вызывают отчетливую воспалительную реакцию глубжележащих слоев кожи: паховая эпидермофития, эпидермофития стоп, руброфитня стоп и кистей. В эту же группу включены поверхностный кандидоз кожи и слизистых оболочек (поверхностный геотрихоз кожи и слизистых оболочек), плесневые микозы кожи п слизистых оболочек.
К трихомикозам отнесены трихофития, микроспория, фавус, при которых грибы паразитируют в роговом слое кожи, вызывая воспалительную реакцию всей кожи, и поражают вещество волоса.

В группу глубоких микозов входят заболевания, возбудители которых могут поражать не только кожу и слизистые оболочки, но также мышцы, кости и внутренние органы. К глубоким системным микозам отнесены бластомикоз Гнлкрпста (североамериканский), пар кокцидиоидоз (южноамериканский бластомикоз, болезнь Альмейды—Лютца—Сплендоре). криптококкоз, кокцидиомикоз, гнетоплазмоз, рпноспоридиоз, споротрихоз, хромомнкоз, висцеральный кандидоз, висцеральный геотрихоз, висцеральные плесневые микозы.

На наш взгляд, эта клиническая классификация только отчасти может быть использована при рассмотрении микотнческих поражений ЛОР-органов. Так, микотическне поражения слизистой оболочки верхних дыхательных путей, согласно этой классификации, должны быть отнесены к эпидермомикозам, а все остальные заболевания этой локализации — к глубоким системным микозам. Однако такое разграничение не всегда может быть научно обоснованно и применимо на практике. Так, например, поверхностные поражения слизистых оболочек— кандидоз, геотрихоз и др. — могут быть начальными проявлениями общего системного микоза.

Следовательно, правильнее рассматривать эти заболевания как пограничные микозы — переходную группу между эпидермомикозами и глубокими системными микозами. Также   не   совсем   правильно относить к разным группам — эпидермомикозам и глубоким микозам—такие заболевания, как аспергиллез, мукороз и другие поражении верхних дыхательных путей, поскольку по клиническому течению эти заболевания даже в начале развития нельзя рассматривать как поверхностные эпидермомикозы, так как дли них характерен быстрый переход в остеомиелитнческую форму.

Неверно также относить все виды отомикоза к глубоким микозам, как это представлено в описанной выше классификации. Микотическое поражение наружного слухового прохода правильнее рассматривать в группе эпидермомикозов, поскольку при нем поражается только кожа. В то же время нельзя отдельную нозологическую форму заболевания, в частности отомикоз, относить к различным группам, как это следовало бы сделать, исходя из основных принципов построения классификации, предложенной А. М. Ариевичем.

С позиции правильного рассмотрения микотнческих отоларингологических заболеваний другие клинические классификации микозов также несовершенны и не удовлетворяют всем необходимым требованием. О. К- Хмельницкий (1973) предложил оригинальную классификацию, в которой все наиболее часто встречающиеся глубокие микозы разделены соответственно морфологическому строению и поведению грибов—возбудителей глубоких микозов в пораженных тканях. Как и другие микологи, он различает поверхностные и глубокие микозы, последние делит на четыре группы.

К I группе автор отнес заболевания, возбудители которых обнаруживают в пораженных тканях в основном в виде нитчатых и волокнистых структур: аспергиллез, пенициллиоз, кандидоз, нокардноз, геотрихоз. Во II группу включены заболевания, при которых образуются характерные лучистые скопления — друзы. К III группе отнесены заболевания, возбудители которых обнаруживают в тканях в виде округлых тел различной величины: кринтококкоз, североамериканский бластомикоз, южноамериканский бластомикоз, споротрихоз, гистоплазмоз, хромомнкоз. В IV группу автор включил глубокие микозы, при которых грибы обнаруживаются в тканях в виде сферул и спорангиев, содержащих внутри эндоспоры: кокцидиондоз и риноспоридиоз.

Такое распределение висцеральных микозов, конечно, ни в коей мере не основывается на главных принципах клинической микологии — этиологической и клинической характеристике заболевания, но вместе с тем оно рационально с практической точки зрения и важно для морфологов. Знать эту классификацию необходимо и клиницистам-микологам, которые при комплексной диагностике глубокого микоза должны правильно оценивать гистологическую картину — детали взаимоотношений гриба и ткани. Микологи должны быть знакомы не только с истинным строением грибов, изучаемых в культуре и патологическом материале, но и с особенностями строении различных патогенных грибов в тканях.

На наш взгляд, наиболее рациональной, является клиническая классификация, разработанная Н. Д. Шеклаковым (1976), построенная с учетом современных представлений об этиологии и эпидемиологии микозов. В ней учтен ряд моментов, которые не отражены в предыдущих классификациях. С позиции отоларингологии более правильно и удобно выделить в отдельную группу кандидоз, поскольку это одно из ведущих заболеваний в патологии верхних дыхательных путей. В этой классификации также более широко представлены глубокие системные микозы- аспергиллез, пенпциллиоз, мукороз выделены -как отдельные нозологические группы заболеваний (в разработанных ранее классификациях они объединены в группу плесневых микозов), что, несомненно, важно для оториноларингологии, поскольку именно эти заболевания доминируют среди микозов ЛОР-органов- актиномикоз и нокардноз выделены в группу псевдомикозов

Для того чтобы более подробно ознакомить отоларингологов с классификацией, предложенной Н. Д. Шеклаковым, приводим упомянутые два ее раздела в более полном виде, так как мнкотическне заболевания верхних дыхательных путей и уха относятся к этим группам.

Описание микозов ЛОР-органов в последующих главах монографии проводили в основном в соответствии с данной классификацией, но точно придерживаться ее не представлялось возможным. При рассмотрении аспергиллеза не указан один из основных его возбудителей— A. niger, который, с точки зрения ЛОР-микологии, должен быть поставлен на первое место.

По нашему мнению нецелесообразно и не совсем логично не относить к глубоким микозам висцеральный и генерализованный кандидоз. О. Б. Минскер (1984) вообще считает, что делить мнкотические заболевания на поверхностные и глубокие не вполне оправданно. Он приводит много обоснований данного положения. Так, при инфильтративно-нагноительной трихофитии — одной из классических форм поверхностного микоза, кроме кожи, поражаются подкожная жировая клетчатка, лимфатические узлы, кости, т. е. ее необходимо отнести к группе глубоких микозов. Такие же заболевания, как споротрихоз, хромомикоз, келоидный микоз, относят к классификационной группе глубоких микозов, а между тем в большинстве случаев при этих заболеваниях процесс локализуется в коже и подкожной жировой клетчатке, т. е. по уровню поражения это поверхностные микозы.

Логично такой же подход применить и к рассмотрению микозов ЛОР-органов. Так, из плесневых микозов пенициллиоз, аспергиллез и другие заболевания кожи наружного слухового прохода следует отнести к поверхностным микозам, а в приведенной выше классификации все формы поражения грибами рода Penicillium и Aspergillus трактуются как глубокие микозы. Между тем заболевания верхнечелюстных пазух, вызванные этими же грибами, правильно выделены в классификационную группу глубоких микозов.

В связи с этим возникает дилемма: оценивать заболевания по степени глубины поражения данного микотического процесса или в целом по диапазону возможностей патогенного воздействия гриба-возбудителя. В первом случае одно и то же заболевание будет относиться к двум различным классификационным группам.

Рассматривая вопрос о классификации микозов с позиции клинической микологии с учетом микозов ЛОР-органов, мы выдвигаем ряд предложений.

1. Не строить клиническую классификацию микозов целиком по принципу локализации и распространенности микотического процесса, а классифицировать заболевания в зависимости от этиологического фактора.

2. Исключить термин «глубокие микозы» и систематизировать но ологические группы микозов по возбудителям заболевания, т. е. аналогично тому, как в группе кандидоза. При этом будет использован единый критерий при построении и клинико-микологической классификации. В этом варианте после III группы «кандидоз» следует дать IV группу «бластомикоз», потом V группу «гистоплазмоз» и т. д.

Мы не утверждаем, что избранный нами вариант— лучшее классификационное построение. Внесенные нами изменения улучшают классификацию, делают ее более четкой и логичной.

В целом выраженный полиморфизм клинических проявлений микозов, различная паразитарная активность грибов, их способность вызывать как поверхностные, так и глубокие хронические процессы обусловливают необходимость дальнейших усовершенствований классификаций микозов. Оптимальная классификация микозов очень важна для получения целостного представления о медицинской микологии, ее использования в практической медицине и для перспективного развития в правильном направлении данной научной отрасли.

В.Я. Кунельская