Клиническая анатомия вестибулярного анализатора. Рецепторные образования
Видео: Физиология слуха и вестибулярного анализатора
При механическом смещении ресничек волосковых клеток изменяется электрический заряд в эндолимфе и наступает соответственно возбуждение или торможение активности рецепторной клетки. Перемещение фибрилл (ресничек) волоскового аппарата от стереоцилии до киноцилии сопровождается отрицательным потенциалом (деполяризацией) в эндолимфе, приводит к возбуждению рецепторных клеток и усилению афферентных импульсов. И наоборот, смещение ресничек от киноцилии в сторону стереоцилии сопровождается положительным потенциалом (гиперполяризацией), что тормозит активность рецепторных клеток.В перепончатых маточке и мешочке преддверия содержатся рецепторные образования — пятна (macula utriculi etsacculf). Они представлены нейросенсорными (рецепторными) и опорными клетками. Рецепторные клетки имеют короткие волоски, опорные — длинные. Длинные волоски опорных клеток тесно переплетаются между собой, образуя что-то наподобие сетки. В ее петлях, содержащих студневидную массу, расположены очень мелкие кристаллы кальция фосфата и кальция карбоната — статоконии. Все это образует мембрану статоконий (рис. 21).
Рис. 21. Отолитовий аппарат: 1 — волосковые клетки, 2 — поддерживающие клетки, 3 —отолитовая мембрана, 4 — статоконии
При возникновении прямолинейного ускорения мембрана статоконии скользит, оказывая давление на волокна чувствительных нейросенсорных клеток, что приводит к раздражению вестибулярного нерва. Статоконии маточки расположены сагиттально, статоконии мешочка — горизонтально. Первые реагируют преимущественно на прямолинейные ускорения, направленные в сагиттальной плоскости относительно тела человека, а вторые — на прямолинейные ускорения, направленные горизонтально и вертикально (кверху, книзу). Такая дифференциация отолитового аппарата обеспечивает восприятие направления прямолинейного движения и контроль положения тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
От рецепторных образований полукружных протоков, маточки и мешочка преддверия берут начало нервные волокна, формирующие вестибулярный нерв. Они являются дистальными отростками биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны биполярных клеток образуют центральную часть вестибулярного нерва, который входит в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла.
В ромбовидной области продолговатого мозга вестибулярный нерв подразделяется на восходящие и нисходящие ветви. Здесь одна часть нисходящих волокон заканчивается в нижнем ядре, другая — в медиальном и латеральном ядрах, восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре. Дальнейший путь вестибулярного нерва и его локализация в коре большого мозга еще недостаточно изучены. Это положение можно объяснить сложностью вестибулярного ядерного комплекса по своей структуре и наличием его широких афферентно-эфферентных связей с различными анализаторами и системами организма.
Латеральное вестибулярное ядро, в котором прерывается вестибулярный нерв, функционально связано со спинным мозгом. Здесь берет начало вестибулоспинальный путь (tractus vesiibulospinalis), который заканчивается в двигательных клетках передних отрогов спинного мозга и предопределяет анимальные реакции в виде изменения тонуса мышц конечностей и туловища. В верхнем ядре начинается восходящая система волокон к среднему мозгу, высшим его уровням, которые частично заканчиваются в глазодвигательных ядрах, зрительном бугре и обеспечивают окуломоторные реакции (нистагм глаз). Медиальное вестибулярное ядро тесно связано с мозжечком, спинным и средним мозгом, с помощью которых осуществляется влияние вестибулярного аппарата на организм.
Ориентировочная схема проводящих путей и связей вестибулярного анализатора с ядрами мозжечка, глазодвигательными нервами, четверохолмием телом, вегетативными центрами, расположенными в продолговатом мозге, представлена на рис. 22.
Рис. 22. Общая схема путей и взаимосвязей вестибулярного анализатора (В.Ф. Ундриц, 1960): 1 — лабиринт-2 — предцверный узел- 3 — преддверные ядра в продолговатом мозге- 4 — ядра мозжечка- 5 — ретикулярная формация- 6 — афферентный путь к ядрам глазодвигательных нервов (7) и зрительного бугра (8)- 9 — мышцы глаз, обеспечивающие вестибулярный нистагм- 10 — корковая зона вестибулярного анализатора (височно-теменная область)
Таким образом, вестибулярные ядра обладают широкими анатомическими и функциональными связями с разными структурами мозга и системами организма. Благодаря этому вестибулярный аппарат может оказывать рефлекторное влияние на сенсорные, соматические и вегетативные функции. Однако вестибулярный аппарат имеет не только прямые (афферентные) связи с ЦНС и другими органами, есть и обратные (эфферентные) пути к нему от этих органов, осуществляемые, но мнению большинства исследователей, посредством ретикулярной формации мозга.
Наличие двусторонней связи вестибулярного аппарата с ретикулярной формацией ствола мозга и другими системами многое объясняет в механизме их взаимного влияния, возникновении первичных и вторичных проявлений вестибулярной дисфункции. Данные клинико-экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что раздражение вестибулярного аппарата сопровождается изменениями функции обоняния, зрения, слуха и т, п. С другой стороны, ароматные вещества, а также зрительные, обонятельные, проприоцептивные раздражения вызывают нарушение вестибулярной функции.
Поэтому в клинике часто наблюдаются вестибулярные расстройства у больных с сердечно-сосудистой патологией, черепно-мозговыми травмами, заболеваниями внутренних органов. Распознавание первичных и вторичных признаков вестибулярной дисфункции в таком случае имеет большое значение для определения тактики лечения.
Кровоснабжение периферического отдела вестибулярного аппарата осуществляется лабиринтной артерией (a. labyrinthi), которая берет начало от передней и частично средней мозжечковой артерии. Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия разделяется на преддверную (a. vestibularis) и улитковую (a. cochlearis). Первая обеспечивает кровью преддверие, вторая — улитку.
Иннервируется лабиринт VIII парой черепных нервов (n. vestibulo-cochlearis). Нерв выходит из продолговатою мозга, входит вместе с лицевым нервом во внутренний слуховой проход и здесь разделяется на два корешка — предцверный (radix vestibularis) и улитковый (radix cochlearis). Преддверный корешок образует во внутреннем слуховом проходе большой узел (gang, vestibularis), который делится на верхнюю и нижнюю части и образует ряд нервных ветвей (n. utricularis, n. saccularis, n. ampullaris), направленных к рецепторным образованиям ампул полукружных каналов, маточки и мешочка преддверия.
Д.И. Заболотный, Ю.В. Митин, С.Б. Безшапочный, Ю.В. Деева