Яичниковый стероидогенез. Теория двух клеток двух гонадотропинов
Яичниковый стероидогенез в процессе менструального цикла осуществляется в гранулезных клетках и клетках theca. Перед овуляцией клетки theca отделяются от гранулезных клеток в пределах одного и того же фолликула при помощи базальной мембраны, т.е. гранулезные клетки преовуляторных фолликулов не имеют кровоснабжения. Однако во время пика ЛГ преовуляторные фолликулы претерпевают лютеинизацию, при которой базальная мембрана исчезает и в зернистые клетки прорастают капилляры.
Клетки theca превращаются в тека-лютеиновые, а гранулезные — в гранулезолютеиновые клетки.
Если беременность не наступит, срок жизни желтого тела составляет приблизительно 14 дней. Через 12-14 дней запускаются процессы лютеолиза и апоптоза. Происходит инволюция желтого тела, начинается менструация. После этого овариальный стероидогенез переключается на другую группу фолликулов с их гранулезными клетками и клетками theca.
Теория двух клеток - двух гонадотропинов
Теория двух клеток (или теория двух гонадотропинов) овариального стероидогенеза утверждает, что синтез эстрогенов и андрогенов в фолликулах осуществляется раздельно (компартментализирован). Клетки theca яичников синтезируют андрогены в ответ на воздействие ЛГ. Эти андрогены при условии адекватной стимуляции ФСГ могут превращаться в эстрогены в гранулезных клетках путем процесса ароматизации.
Рецепторы к ФСГ есть только на зернистых клетках, а в раннюю фолликулярную фазу рецепторы к ЛГ присутствуют только на клетках theca. Фермент Р450с17 (17-гидроксилаза и 17,20-лиаза) присутствует только в клетках theca. Таким образом, только в этих клетках возможно превращение 21-углеродных стероидов в 19-углеродные. С другой стороны, ароматаза присутствует только в гранулезных клетках.
Таким образом, в яичнике только в гранулезных клетках возможна ароматизация андрогенов в эстрогены. Состоятельность теории двух клеток подтверждает тот факт, что, хотя в яичниках женщин с гипогонадотропным гипогонадизмом могут образовываться фолликулы в ответ на введение рекомбинантного ФСГ, содержание андрогенов и эстрогенов не повышается до тех пор, пока в схему стимуляции не будет добавлен ЛГ.