Бластуляция зигот птиц. Этапы гаструляции у птиц

Бластодерма центрального отдела зародышевой мишени, в связи с ее быстрым ростом в ширину, постепенно истончается. Ее клетки, которые сначала не прилегают тесно друг к другу и располагаются слоями, нередко с видимыми щелями между ними, организуются затем по типу однослойного эпителия. При этом зародышевый валик на будущем каудальном конце зародыша более толст, чем на будущем краниальном конце.

Видео: Эмбрионегез: Бластуляция и гаструляция

Собственное тело зародыша развивается из центрального округлого участка бластодермы (зародышевого щитка или эмбриональной зоны, area embryonalis), отчасти прозрачного и распространяющегося над субгерминативной полостью (аналогичной бластоцелю) на площади, соответствующей приблизительно ее размерам. Эта область бластодермы является более темной и более прозрачной и называется блестящей зоной (area pellucida).

Кнаружи от этой зоны лежит область бластодермы, которая соответствует краевому отделу, ограничивающему со всех сторон субгерминативную полость- таким образом, эта область располагается над зародышевым валиком и представляет собой светлое непрозрачное поле (area ораса). Наконец, по самой периферии лежит слой, соответствующий еще не раздробленной желточной массе (area vitellina).

Видео: Эмбриональное развитие птиц.avi.medium.flv

При дальнейшем развитии дискобластулы пресмыкающихся и птиц сначала возникает энтодерма, которая, однако, в данном случае уже не может развиваться посредством инвагинации и поэтому образуется иным, новым путем. В то время как у некоторых видов пресмыкающихся (например у черепах) и у некоторых рыб еще наблюдаются кое-какие черты инвагинирующего процесса, то у птиц инвагинация отсутствует полностью.

Измененные условия существования, наряду с большим содержанием желтка, сделали у этих животных невозможным образование энтодермы путем инвагинации и обусловили возникновение принципиально иного вида гаструляции.

Энтодерма у пресмыкающихся и у птиц возникает в результат процесса, при котором происходит отделение клеток и клеточных совокупностей от бластодермы (отчасти и от каудального конца зародышевого щитка из отдела зародышевого валика) и их распределение в сплошной клеточный слой, благодаря чему первоначальная бластодерма расщепляется на поверхностную эктодерму и расположенную под ней энтодерму.
Таким образом, гаструляция в данном случае происходит по новому способу — путем деляминации (расщепления) энтодермального слоя.

У пресмыкающихся таким образом возникает двуслойный зародыш — дискогаструла, у птиц — эпигаструла.
После окончания данного процесса развития наступает нотогенез, происходящий в области блестящей зоны (area pellucida), а именно в ее центральной части (в зародышевом щитке, то есть в эмбриональной зоне). У пресмыкающихся в задней части этого зародышевого щитка образуется узелковое утолщение эктодермы — примитивная или первичная ротовая пластинка.

В этой пластинке клеточный материал начинает проникать вглубь, благодаря чему возникает карманоподобное образование — примитивный, первичный карман, проникающий между эктодермой и энтодермой. Полость этого кармана отчасти соответствует полости первичного кишечника, и ее можно считать несовершенным результатом процесса инвагинации. Первичный или иначе хордомезодермальный карман у пресмыкающихся растет в краниальном направлении, причем края отверстия в его полость соответствуют передней губе бластопора.

Материал этой губы в процессе роста и подсовывания кармана попадает внутрь и дает начало хорде и головной мезодерме. Основание кармана, прилежащее к энтодерме, разрывается, и возникает свободное сообщение полости хордомезодермального кармана (архентерона) с субгерминативной полостью (образование, аналогичное нервно-кишечному каналу). При этом закладка хорды по средней линии включается в свод энтодермальной закладки кишечника. В эктодерме каудально от первичной пластинки образуется утолщенная первичная полоска, и из ее области, так же как и у птиц, материал парахордральной мезодермы, располагающийся по обеим сторонам хорды, перемещается во внутрь.
И у птиц после окончания гаструляции и образования энтодермы в области эмбриональной зоны (в зародышевом щитке) начинается нотогенез.

Источник: http://meduniver.com