Гаструляция земноводных. Этапы гаструляции зигот земноводных

Непрерывно углубляющаяся полость ямки инвагинации соответствует полости первичного кишечника (архентерона) ланцетника. Ее углубление обусловливается весьма характерным перемещением презумптивного материала в дорсальной (передней) и в латеральных (боковых) губах бластопора.

Клетки в этих отделах начинают быстро размножаться и так же, как у ланцетника, иммигрируют внутрь ямки (архентерона), то есть, как принято говорить, происходит нарастание губ бластопора. Различие, но одновременно и общность передвижений этого материала с гаструляцией ланцетника показаны на приведенных рисунках.

Точно так же, как и у ланцетника, хордомезодермальный материал нарастает на передней губе и через край бластопора перемещается внутрь, располагаясь по средней линии спины под эктодермальной полоской будущей медуллярной пластинки. Ход хордальной закладки и медуллярной пластинки определяет, таким образом, продольную ось удлиняющегося зародыша.

Плечи ямки инвагинации, которая сначала имеет подковообразный вид, представляют собой латеральные губы бластопора- через них происходит нарастание презумптивного материала для мезодермы, который проникает под поверхностную эктодерму и перемещается по направлению к черепному концу эмбриона. При этом он располагается по бокам хордальной закладки, а краниально соединяется с головной мезодермой, берущей начало из области передней губы.

Таким образом как у ланцетника, так и у амфибий, образуется спинная сторона тела зародыша. (Сравни с предыдущей главой о гаструляции и нотогенезе ланцетника).
Наконец, мезодермальный материал нарастает и перемещается и через край задней губы, тем самым ограничивая ее и замыкая до сих пор еще открытую заднюю границу бластопора. Эта мезодерма перемещается в хвостовом направлении, проникая под энтодерму и, в конце концов, соединяясь с остальной (парахордальной) мезодермой в единый средний зародышевый листок.

Видео: Соматотипы Мезодерм, эктодерма, эендодерма

Вместе с ней через отверстие бластопора медленно перемещается и громоздкая масса вегетативных клеток, которая вначале выступала из округлого бластопора в виде так называемой желточной пробки Рускони.

Наряду с этой несовершенной инвагинацией, в процессе гаструляции наблюдается еще и новое явление, также обусловленное повышенным количеством желточного вещества в вегетативных макромерах.

Пигментированная область бластодермы, соответствующая клеткам анимального полюса, из которых позднее развивается эктодерма, начинает в результате активного роста перемещаться по направлению к краям бластопора, то есть по направлению к вегетативному полюсу- таким образом, значительная часть будущих энтодермальных клеток, содержащих большое количество желтка, попадает во внутрь зародыша благодаря тому, что происходит их обрастание эктодермой. Этот сопутствующий процесс развития называется эпиболией- на более поздних стадиях филогенетического развития эпиболическое обрастание поверхностной эктодермы начинает превалировать над процессом инвагинации.

При этих процессах в результате образования и расширения полости первичного кишечника масса вегетативных клеток, создающая закладку будущей энтодермы, поворачивается на 180 градусов и образует дно и боковые стенки архентерона. Подобным образом, как и у ланцетника, у земноводных позднее из этой энтодермы формируется примитивный, первичный, кишечник.

Дорсальная крыша кишечной закладки сначала не замкнута, и в этом месте в его энтодерму проникает материал хорды и парахордальной мезодермы.

В соответствии с развитием полости первичного кишечника, с углублением ямки инвагинации и с обрастанием губ бластопора презумптивным материалом во внутрь постепенно исчезает и полость бластоцеля.

Источник: http://meduniver.com