Бластогенез земноводных. Дробление и бластуляция зигот земноводных

Видео: NAUTMi - Ontogeny Collection Teaser

Примитивное развитие земноводных (Amphibia), например лягушки, очень похоже на бластогенез ланцетника, однако уже с самого начала проявляются определенные различия в развитии, связанные с размножением желточного вещества в яйцевой клетке во время филогенеза. Яйцеклетки амфибий являются мезолецитальными, умеренно телолецитальными, но они все еще относятся к голобластическому виду. Следовательно, дробление их яиц по-прежнему еще полное, но неравномерное. Анимальный полюс яйца определяется по его более темной окраске, обусловленной наличием пигмента.

Первые две борозды, которые возникают при дроблении яйцевой клетки амфибий, имеют меридиональный ход и образуются сначала на анимальном полюсе. Третья борозда, как и у ланцетника, проходит, однако, ближе к анимальному полюсу, выше экватора (латитудинальная борозда)- таким образом, бластомеры, расположенные в области анимального полюса, явно меньше (микромеры) бластомеров на вегетативном полюсе (макромеров).

В результате дальнейших дроблений, которые происходят в области вегетативного и анимального полюсов в разные сроки (макромеры из-за большего содержания желтка и из-за более крупных размеров размножаются медленнее), возникает стадия морулы, которая хотя и похожа на морулу ланцетника, но вегетативный полюс ее состоит из гораздо более крупных клеток (макромеров), с большим содержанием желткового вещества, в то время как анимальный полюс содержит маленькие пигментированные клетки (микромеры).

За стадией морулы следует бластуляция, проходящая подобным образом, как и у ланцетника, и ведущая к образованию бластулы с бластоцелем и бластодермой. Бластодерма в связи с делением ее клеток в тангенциальной плоскости, состоит, в отличие от бластулы ланцетника, не из одного, а из нескольких слоев клеток. Благодаря большим размерам макромеров в области вегетативного полюса, стенка бластодермы в этой части яйца очень толста, а полость бластоцеля соответственно сравнительно меньше, чем у ланцетника, и эксцентрично сдвинута ближе к анимальному полюсу бластулы.

Развитие гаструлы земноводных в связи с содержанием большего количества желтка в вегетативных макромерах их бластулы несколько отличается от гаструляции ланцетника. Значительная масса наполненных желтком макромеров, расположенных в области будущей энтодермы затрудняет осуществление простой инвагинации вегетативной части бластулы во внутрь бластоцеля, и эта масса впячивается внутрь лишь постепенно.

Первым признаком начавшейся гаструляции является образование полудугообразной бороздки на поверхности бластулы на границе между анимальным и вегетативным полюсами. При этом выпуклая конвексная часть бороздки обращена к будущему черепному концу зародыша. Образование этой бороздки, называемой ямкой инвагинации, является, по сути дела, определенной попыткой инвагинации вегетативного полюса, которая, однако, не может произойти в полном объеме, как, например, у ланцетника, поскольку этому препятствует большой клеточный узел, находящийся на вегетативном полюсе.

В выпуклой части ямки инвагинации определяется презумптивный хордомезодермальный материал. Таким образом, эта область соответствует дорсальной губе бластопора ланцетника. Оба плеча бороздки, ограничивающей ямку инвагинации, удлиняются и идут по направлению к будущему хвостовому концу зародыша, а ямка непрерывно углубляется от своей выпуклости по направлению к плечам. Ее латеральные края (плечи бороздки) содержат презумптивный мезодермальный материал и, таким образом, соответствуют боковым губам бластопора.

Образование задней губы бластопора (задней границы ямки инвагинаии) из-за значительной величины вегетативных клеток сначала затруднено, и задняя губа возникает несколько позже. Задняя губа, образовавшись, дополняет, наконец, сравнительно небольшое круглое отверстие бластопора, но это происходит в то время, когда нотогенез в области передней губы находится уже в полном развитии.

Источник: http://meduniver.com