Нотогенез. Образование спинного отдела эмбриона

Видео: Онтогенез. Научфильм. (учебное видео СССР)

В дальнейшем развитие и дифференциация примитивных, первичных органов эмбриона, в сущности, происходит таким образом, что из первичных плоских слоев зародышевых листков выпячиваются складки, выступы и балочки. Наряду с таким неравномерным размножением клеток в различных отделах зародышевых листков образуются балковидные, узловидные или же пластинчатые утолщения, скопления клеток, которые позднее начинают различаться и по своему виду (происходит их дифференциация).

Важную роль при этом в основном играет неравномерное, быстрое размножение клеток и их активное перемещение, в результате чего происходит неравномерный рост в различных отделах зародышевых листков. Такой неравномерный рост можно наблюдать уже при возникновении гаструлы ланцетника, при котором более быстрое размножение клеток анимального полюса и изменения коллоидного состояния поверхностного слоя клеток в области бластопора обусловливают инвагинацию вегетативного полюса, то есть его впячивание в полость бластоцеля.

Подобным образом более быстрый рост наступает и в губах бластопора, особенно в его передней губе, в то время как остальные отделы и растут медленее, и клетки в них размножаются медленее. В этом заключается морфологическая, сущность дальнейшего развития и разделения органов и тканей (сущность морфогенеза и гистогенеза).

После гаструляции ланцетника следует нотогенез, образование спинного отдела зародыша. Основные процессы развития начинают разыгрываться прежде всего в области губ бластопора, особенно в его передней губе, где находятся, по-видимому, более дифференцированные клетки, чем в остальных отделах, и где, как уже об этом упоминалось выше, располагается презумптивный хордемезодермальный материал.

Материал, располагающийся в области бластопорных губ, особенно презумптивный материал для хорды и головной мезодермы, лежащий в области передней губы, размножается сравнительно быстрее, чем материал эктодермы и энтодермы. Одновременно с размножением в этих областях наступает и активное сдвигание клеток, их перемещение, перекатывание по боковым краям бластопора (то есть по краям губы), причем со своего первоначально поверхностного местонахождения они сдвигаются во внутрь гаструлы. В зависимости от морфологического проявления данного процесса, его принято называть также нарастанием бластопорных губ.

Видео: Гарбхасана (поза эмбриона)

Поскольку процессы роста и упомянутое наращивание материала наиболее интенсивно происходит в передней губе и в прилежащих отделах боковых губ бластопора, передняя губа начинает постепенно удлиняться, перекрывая при этом полость первичного кишечника (архентерон). Одновременно происходит рост (хотя и более медленный) остальных отделов гаструлы, которая благодаря этому удлиняется и приобретает продолговатую яйцевидную форму.

Таким образом, непрерывно размножающийся презумптивный материал для хорды и мезодермы обрастает вокруг передней губы и при ее одновременном удлинении попадает с поверхности на ее нижнюю плоскость, под поверхностную эктодерму, представляющую в этом отделе основу будущей нервной (медуллярной) пластинки. Материал для хорды располагается только по средней линии передней губы в виде клеточной полоски, которая сверху покрыта полоской эктодермальной клеточной закладки медуллярной пластинки, расположенной также по средней линии спинного отдела зародыша.

Видео: 3. Третья чакра Манипура. Поза зародыша

Одновременно и по краям боковых губ, а позднее и по краю задней губы происходит размножение и перемещение в глубь гаструлы презумптнвного мезодермального материала. Данный материал перемещается во внутрь в краниальном (черепном) направлении, то есть в направлении будущего головного конца зародыша. При этом материал располагается под поверхностной эктодермой последовательно по бокам закладки хорды, проходящей, как уже было сказано выше, по средней линии удлиненной передней губы (закладки спины). В ходе данного процесса мезодерма, смещенная по боковым губам, проникает в дорсальное, спинное покрытие архентерона таким образом, что, с одной стороны, она связана с энтодермальной закладкой будущего кишечника, а с другой стороны — с закладкой хорды.

В связи со своим боковым расположением по отношению к хорде эта мезодерма называется также парахордальной мезодермой. В головном конце эмбриона эта парахордальная мезодерма, возникшая в области боковых губ бластопора, соединяется вторично с головной мезодермой, которая располагается впереди закладки хорды и берет начало в области передней губы.

Источник: http://meduniver.com