Образование хорды. Механизмы формирования хорды эмбриона

Видео: Вычислимые модели и численные методы для анализа тарифной политики.. Александр Гасников (МФТИ)

Образование мезодермы сопровождается возникновением расположенной вдоль оси цилиндрической массы клеток, названной хордой. Эбриологически хорда у всех высших животных образуется сходным образом. Клетки хорды происходят из утолщенной массы быстро пролиферирующих клеток — переднего конца первичной полоски (гензеновского узелка).

Выходя в сторону головы из этого центра роста, клетки превращаются в характерную стержнеобразную массу, медиально расположенную в растущем эмбрионе. Листовидные массы мезодермы, образующиеся из первичной полоски, распространяясь по периферии, оставляют незаполненный участок краниально от первичной полоски, и именно в этой незанятой области растет хорда.

Среди эмбриологов существуют различные взгляды по вопросу о происхождении хорды. В настоящей статье хорда рассматривается как возникающая из мезодермы. Это логично и удобно ввиду ее положения между эктодермой и энтодермой, из-за ее поддерживающей функции и по причине ее интимной связи с соединительной тканью.

Больше того, возникновение хорды в качестве выроста из гензеновского узелка аналогично возникновению остальных частей мезодермы. Гензеновский узелок является по существу узелком из быстро пролиферирующих клеток головного конца первичной полоски. Мезодерма же образуется из быстро пролиферирующей массы клеток каудального конца зародышевого диска, откуда после возникновения первичной полоски продолжается непрерывное выталкивание множества мезодермальных клеток в уже имеющиеся мезодермальные слои.

Хорда возникает из головной части той же массы пролиферирующих клеток и растет, как и остальная мезодерма, между эктодермой и энтодермой. Она отличается по своему происхождению от остальной мезодермы только тем, что начинает развиваться немного позже и имеет более направленный рост и более определенную форму.

Во время развития хорды основная масса мезодермы продолжает возникать из первичной полоски и распространяться по периферии, разрастаясь вскоре далеко за пределы зародышевого диска. Поэтому мы различаем часть мезодермы, подстилающую зародышевый диск (внутризародышевая часть) и ту часть ее, которая простирается по периферии, выстилая бластодермический пузырек и укрепляя амнион и желточный мешок (внезародышевая часть).

Видео: Анатомия Человека - Сердце

Это разделение весьма удобно при описании, но в применении к очень ранним эмбрионам оно абсолютно произвольно, так как вначале нет демаркационной линии между этими двумя областями. Следует, однако, с самого начала указать, что периферические слои мезодермы вместе с трофобластом, амниотической эктодермой и энтодермой желточного мешка идут на создание защитных и трофических оболочек, образуемых растущим вибрионом.
Зародышевые оболочки не включаются в тело эмбриона, а отбрасываются при его рождении.

Быстро растущая мезодерма скоро начинает дифференцироваться. На срезах более поздних эмбрионов видно, что латеральные части мезодермы делятся на два слоя. Наружный слой назван соматической мезодермой, а внутренний — спланхнической шезодермой. Полость между соматической и спланхнической мезодермой называется целомом (coelom).

Так как соматическая мезодерма и эктодерма тесно связаны друг с другом и испытывают многие перемещения вместе, часто бывает удобно обозначать оба слоя вместе термином матоплевра. По этой же причине спланхномезодерма и энтодерма вместе обозначаются термином спланхноплевра.

Расщепление латеральной мезодермы происходит не одновременно на всем ее протяжении. Наиболее ранние признаки расщепления появляются в более периферических участках мезодермы. Сначала возникают небольшие изолированные пузырьки, которые быстро увеличиваются и, сливаясь вместе, образуют тем самым целом.

Таким образом, дефинитивный целом сначала образуется во внезародышевых частях мезодермы и соответственно называется внезародышевой частью целома, или сокращенно экзоцеломом.

Расщепление, начавшееся на периферии, продолжает распространяться по направлению к эмбриону и вскоре захватывает зародышевую часть мезодермы. Таким образом образуется зародышевая часть целома, которая вначале непосредственно продолжаается в экзоцелом. Позднее, когда растущий эмбрион все более отделяется от окружающих его оболочек, мы видим, что происходит разделение внутри- и внезародышевого целома.
Внутризародышевый целом дает начало перикардиальной, плевральной и брюшной полостям эмбриона.

В зародышевом целоме сначала обособляется перикардиальный целом, что обусловливает раннее возникновение всей сердечно-сосудистой системы. Другим любопытным обстоятельством является усиленный рост внезародышевых слоев, стимулирующий раннюю дифференцировку образующихся из них оболочек.

Ускоренная дифференцировка сердечно-сосудистого аппарата и трофических оболочек является характерной чертой развития млекопитающих, которое объясняется недостатком желтка в их яйцеклетке. В этом случае оболочки, обеспечивающие обмен веществ с материнским организмом, и кровеносная система плода, способная к переносу и распределению питательных веществ, адсорбированных через эти оболочки, в равной мере необходимы для роста эмбриона.

Источник: http://meduniver.com