Пронефрос эмбриона. Мезонефрос плода

У эмбрионов человека пронефрос исчезает очень быстро. Канальцы пронефроса появляются у эмбрионов на стадии 9—10 сомитов (конец третьей недели). Все канальцы (примерно 7 пар) развиваются на уровне от 7-го до 14-го сомитов. Наиболее краниально расположенные канальцы, которые образуются первыми, обычно начинают регрессировать еще до появления последних канальцев, т. е. в конце четвертой недели развития (23—25 сомитов). Даже в период наивысшего своего развития канальцы пронефроса у птиц и млекопитающих представляют малозаметные структуры, которые являются лишь рекапитуляцией некоторых особенностей функционирующих канальцев пронефросов анцестральных видов.

Проток пронефроса образуется путем роста в каудальном направлении дистальных концов канальцев пронефроса, продолжающегося до тех пор, пока каждый из них не срастется с нижележащим канальцем. В результате этого образуется непрерывный канал. Образовавшийся таким образом проток продолжает расти в каудальном направлении, достигает клоаки и открывается в нее. Так как у эмбрионов млекопитающих канальцы пронефроса никогда не функционируют, нет необходимости продолжать их дальнейшее рассмотрение. Однако проток пронефроса приобретает в дальнейшем функциональное значение, вступая в связь с мезонефросом.

Мезонефрос у ранних эмбрионов млекопитающих достигает значительной степени развития. Его канальцы становятся высокодифференцированными и, сохраняясь до образования метанефроса, по-видимому, удаляют азотистые продукты обмена. Канальцы мезонефроса, как и канальцы пронефроса, образуются из промежуточной мезодермы. Во время образования канальцев последняя не обнаруживает даже следов сегментации. При рассмотрении пластических реконструкций или продольных срезов промежуточной мезодермы последняя имеет вид непрерывной ленты, связывающей сомиты с боковой мезодермой.
В связи с этим промежуточную мезодерму иногда называют нефрогенным тяжом.

У эмбрионов человека канальцы мезонефроса начинают появляться в видеслепых пузырьков в середине четвертой недели развития (18—20 сомитов). Вскоре канальцы вступают в связь с протоком пронефроса. С дегенерацией канальцев пронефроса и появлением вместо них канальцев мезонефроса проток пронефроса (первичной почки) становится протоком мезонефроса. Первые канальцы мезонефроса обычно появляются на уровне 14-го сомита.

Процесс образования канальцев быстро распространяется в каудальном направлении и к 5 неделям (эмбрионы длиной 7—8 мм) канальцы достигают своего наиболее каудального положения на уровне 26-го сомита (второй поясничный сегмент). На ранних этапах формирования мезонефроса его передние канальцы покрывают самые задние канальцы пронефроса. Вскоре, однако, передние канальцы мезонефроса, как и канальцы пронефроса, исчезают. У эмбрионов птиц некоторые из самых передних канальцев мезонефроса образуют рудиментарные нефростомы и становятся сходными с канальцами функционирующих мезонефросов низко организованных видов.
Большинство канальцев мезонефросов млекопитающих развивается без нефростомов.

В результате дегенерации передних канальцев и образования из промежуточной мезодермы новых канальцев, располагающихся все более каудально, мезонефрос в ходе развития как бы передвигается назад. По мере дегенерации передней части мезонефроса рубцовые ткани вместе с образующейся складкой висцеральной мезодермы образуют так называемую диафрагмальную связку мезонефроса. Едва процесс образования канальцев захватывает определенный уровень, нефрогенная ткань данного уровня вскоре полностью превращается в канальцы, которых образуется против каждого сомита два или больше.

В результате процесса образования новых задних канальцев и одновременной дегенерации передних канальцев у эмбрионов 4—9 недель развития в мезонефросах сохраняется постоянное число канальцев — 30—34 на каждой стороне.

Рассмотрим более детально процесс образования самих канальцев. В момент отпочкования от промежуточной мезодермы канальцы представляют собой группы клеток, расположенных очень близко к протоку мезонефроса, но не соединяющихся с ним. Эти примордиальные группы клеток удлиняются и один конец каждого растущего клеточного тяжа вскоре срастается с протоком. Вступив в связь с протоком, вначале плотные канальцы образуют просветы и быстро удлиняются.

Они имеют простой S-образный вид, но затем в результате вторичного складывания их форма усложняется. Удлинение канальцев увеличивает их поверхность и способность к обмену жидкости и продуктов метаболизма с кровью, проходящей по прилегающим капиллярам.

Источник: http://meduniver.com