Увеличение гаструлы в размерах. Медуллярная трубка эмбриона

Между тем вся гаструла постепенно удлиняется, растет в длину, причем особенно удлиняется передняя губа вместе с прилежащими отделами боковых губ, перекрывая все более и более полость первичного кишечника по направлению к каудальному (хвостовому), нижнему концу зародыша. Благодаря этому, отверстие бластопора, сначала широкое, постепенно сужается и перемещается каудально и, наконец, от него на хвостовом конце эмбриона остается только маленькое круглое отверстие.

В данной стадии нотогенеза зародыш ланцетника имеет на продольном разрезе, проведенном в плоскости симметрии, и на соответствующих поперечных разрезах следующее строение: весь зародыш уже значительно удлинен, ясно различаются его каудальный, хвостовой, и краниальный, черепной, концы. Исходная передняя губа бластопора совместно с прилежащими частями боковых губ уже перекрывает полость первичной кишки, образуя дорсальную часть ее крыши. Уменьшенное отверстие бластопора при этом сдвинулось к хвостовому концу зародыша.

Поверхность всего эмбриона покрыта наружной эктодермой, причем полоска эктодермальных клеток, проходящая по средней линии дорсальной крыши (спинной стороны), представляет собой закладку медуллярной пластинки, из которой позднее развивается вся нервная система. Под этой эктодермальной полоской (закладкой медуллярной пластинки) по средней линии спины проходит опять-таки клеточная полоска, являющаяся закладкой для хорды. По бокам эта полоска связана с закладкой парахордальной мезодермы, которая латеро-вентрально находится в непосредственной связи с энтодермой будущей кишечной трубки.

В связи с этим можно сказать, что в этой стадии закладка кишечной трубки (энтодерма) в своем дорсальном отделе еще не замкнута, причем ее дорсальную крышу временно образует полоска закладки хорды совместно с двумя мезодермальными пластинками, раположенными по ее бокам.

Клеточная полоска, проходящая по средней линии эктодермы спинной стороны зародыша, постепенно утолщается. Ее клетки становятся более высокими и образуют медуллярную (нервную) пластинку, проходящую в продольном направлении по середине спинной эктодермы. (Некоторые авторы называют зародыш в этой стадии также нейрулой, а процесс образования медуллярной трубки означают как нейруляцию). В медуллярной эктодермальной пластинке развивается проходящий вдоль желобок, так называемая медуллярная бороздка. Вскоре после этого остальная эктодерма, располагающаяся по бокам медуллярной пластинки, замыкается над ней и над медуллярной бороздкой, срастаясь по средней линии.

Боковые края медуллярной бороздки, покрытой сверху эктодермой, утолщаются по краям, приподнимаются над уровнем медуллярной пластинки и растут, загибаясь по направлению к средней линии, до тех пор пока, наконец, не произойдет их полного сращения. Данный материал медуллярной пластинки при этом полностью отделяется от соседней поверхностной эктодермы, с которой он сначала был связан. В результате роста и соединения боковых краев медуллярной бороздки последняя замыкается в виде самостоятельного трубковидного образования — медуллярной (нервной) трубки, расположенной по средней линии спинной стороны зародыша непосредственно под поверхностной эктодермой.

Краниальный конец медуллярной трубки заканчивается отверстием на поверхности тела эмбриона, и это отверстие носит название нейропора. На каудальном конце — после того как остаток бластопора закрывается поверхностной эктодермой — медуллярная трубка сообщается непосредственно с архентероном, то есть с полостью будущего примитивного кишечника, в данразвитие хорды и мезодермальной закладки. Как уже было описано выше, полоска хордального материала располагается продольно по средней линии дорсальной крыши архентерона, связываясь по бокам непосредственно с пластинками парахордальной мезодермы.

Из клеток хордальной закладки образуется сначала утолщение (хордальная пластинка), которое несколько позже начинает выступать в виде складки, обращенной выпуклой поверхностью к медуллярной трубке, благодаря чему на ее вентральной стороне образуется желобок, открывающийся в полость архентерона.

Этот желобок в результате сращения боковых краев хордальной закладки замыкается таким образом, что при этом возникает плотный твердый клеточный тяж, укрепляющий в качестве предшественника позвоночника дорсальную стенку эмбриона, а впоследствии и взрослого организма. Одновременно с этим хордальный тяж полностью отделяется от мезодермального материала, располагающегося рядом с ним.

Источник: http://meduniver.com