Разновидности яйцеклеток у млекопитающих. Количество желтка в яйцеклетке
Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Простые животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, Amphioxus lanceolatus (ланцетник), не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного.
В яйцеклетках первого предшественника разряда позвоночных — Amphioxus (ланцетника) — содержится еще очень мало желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки). У земноводных (Amphibia), стоящих в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже повышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки).
В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы проибретают более сложное строение.
Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания. Самые низшие млекопитающие (яйцеродные), хотя еще и развиваются из полилецитальных яиц и вне тела матери, тем не менее в соответствии с филогенетическим развитием млекопитающих их яйцеклетки содержат все меньше желтка. Дело в том, что развивающийся организм получает все больше питания и в более сложном виде из другого источника, а именно непосредственно из организма матери при помощи особых устройств, находящихся вне собственного тела зародыша, которые эмбрион создает для этих целей.
У человека филогенетическое развитие данных устройств (placenta haemochorialis) кульминирует- по этой причине яйцеклетка человека, как и яйца высших млекопитающих вообще, снова содержат мало желточного вещества, становясь в процессе филогенетического развития вторично олиголецитальными.
С содержанием желтка в яйцеклетке тесно связан и характер процессов развития в начальной стадии эмбриогенеза, то есть первичное, иными словами, примитивное развитие эмбриона (бластогенез). Большие массы желтка в ооплазме яйцеклетки затрудняют деление оплодотворенного яйца в период дробления, а полилецитальные клетки даже при дроблении не могут разделиться полностью, в связи с чем новые клетки возникают только на одном полюсе яйца. Распределение желточного вещества в ооплазме и его локализация также играют большую роль в процессе дробления и бластуляции.
В зависимости от распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки.
Изолецитальные яйцеклетки — желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки).
Анизолецитальные яйцеклетки — желток располагается неравномерно, причем большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие), в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше (анимальное полушарие). Яйцеклетки с таким полярным распределением желтка называются телолецитальными яйцами. Мезолецитальные яйцеклетки земноводных обычно умеренно телолецитальны, в то время как полилецитальные яйцеклетки пресмыкающихся и птиц являются выраженно телолецитальными, и анимальный полюс у них занимает лишь малый участок. У некоторых животных (насекомые) желток концентрируется в центральных отделах, а в поверхностном слое ооплазмы желтка содержится меньше (центролецитальные яйцеклетки).
В соответствии с данным распределением яйцо человека, следовательно, можно отнести ко вторично олиголециальным и изолецитальным яйцеклеткам.