Гипоталамический контроль гипофиза. Гипоталамо-гипофизарные кровеносные сосуды
Почти все виды секреторной активности гипофиза контролируются как гормональными, так и нервными сигналами из гипоталамуса. Действительно, если гипофиз убрать с его обычного места (ниже гипоталамуса) и трансплантировать в другие места, продукция различных гормонов падает до очень низкого уровня (кроме пролактина).
Секреция нейрогипофиза регулируется нервными сигналами, запускаемыми в гипоталамусе и завершаемыми в задней доле гипофиза. Напротив, секреция аденогипофиза контролируется гормонами, называемыми гипоталамическими рилизинг гормонами и гипоталамическими ингибирующими гормонами (или факторами). Они секретируются в гипоталамусе и затем распространяются к передней доле гипофиза по мелким кровеносным сосудам, называемым гипоталамо-гипофизарными сосудами, где высвобождающие и ингибирующие гормоны действуют на железистые клетки, изменяя их секрецию. Эта система контроля будет обсуждена далее в этой главе.
Гипоталамус получает сигналы из многих отделов нервной системы. Когда человек испытывает боль, часть болевых сигналов передается в гипоталамус- когда человек пребывает в депрессии или возбуждается, информация об этом также передается гипоталамусу. Обонятельные стимулы, несущие информацию о приятных или неприятных запахах через амигдалу (миндалину), также достигают гипоталамуса. Даже информация о концентрации питательных веществ, электролитов, воды и разных гормонов является поводом для возбуждения или торможения различных гипоталамических структур. Таким образом, гипоталамус является центром, собирающим информацию о состоянии внутренней среды, которая в большинстве случаев используется для регуляции секреции жизненно важных гормонов гипофиза.
Аденогипофиз — чрезвычайно васкуляризиро-ванная железа с высокоразвитой сетью синус-оидных капилляров. Почти вся кровь, поступающая в эту капиллярную сеть, первоначально проходит через капилляры нижних отделов гипоталамуса. Затем кровь поступает через мелкие сосуды гипоталамо-гипофизарной портальной системы в переднюю долю. На рисунке показаны самые нижние отделы гипоталамуса, называемые срединным возвышением, которые тесно связаны в нижней части с гипофизарным стеблем. Мелкие артерии прободают вещество срединного возвышения, затем возвращаются к его поверхности и, соединяясь, формируют ги-поталамо-гипофизарную портальную систему сосудов, которые, следуя вдоль гипофизарного стебля, обеспечивают кровью синусоидальные капилляры аденогипофиза.
Гипоталамические рилизинг гормоны и ингибирующие гормоны секретируются в срединное возвышение. Специализированные нейроны гипоталамуса синтезируют и выделяют гипоталамические рилизинг гормоны и ингибирующие гормоны, которые регулируют секрецию аденогипофиза. Эти нейроны сосредоточены в различных частях гипоталамуса и посылают свои отростки в срединное возвышение и серый бугор — продолжение гипоталамуса в гипофизарный стебель.
Окончания этих волокон отличаются от большинства окончаний в центральной нервной системе тем, что их функцией является не передача возбуждения от клетки к клетке, а главным образом выделение гипоталамических гормонов в тканевую жидкость, откуда они немедленно извлекаются портальной системой сосудов и доставляются в капиллярные синусы аденогипофиза.
Гипоталамические рилизинг гормоны и ингибирующие гормоны регулируют секрецию аденогипофиза. Предназначением гормонов гипоталамуса является регуляция секреции аденогипофиза. Для секреции большинства гипофизарных гормонов функционально более важны рилизинг гормоны гипоталамуса. Исключение составляет пролактин, продукция которого в большей степени опосредована гипоталамическим ингибиторным гормоном.
1. Тиреотропин-рилизинг гормон, который вызывает высвобождение тиреотропного гормона.
2. Кортикотропин-рилизинг гормон, являющийся стимулятором продукции адренокортикотропного гормона.
3. Гормон роста-рилизинг гормон, который является причиной высвобождения гормона роста, а также гормон роста-ингибирующий гормон, известный также как соматостатин, тормозящий высвобождение гормона роста.
4. Гонадотропин-рилизинг гормон, являющийся стимулятором выделения двух гонадотропных гормонов, — лютеинизирующего и фоллику-лостимулирующего.
5. Пролактин-ингибирующий гормон, снижающий секрецию пролактина. Существуют и другие гипоталамические гормоны, включая стимулятор секреции пролактина. Каждый из наиболее важных гормонов гипоталамуса подробно обсуждается наряду с факторами, регулирующими их продукцию, в данной и следующих главах.
Специализированные зоны гипоталамуса, регулирующие продукцию рилизинг гормонов и ингибирующих гормонов.
Большинство, если не все гипоталамические гормоны выделяются нервными окончаниями срединного возвышения, а затем транспортируются в аденогипофиз. Электростимуляция этой области приводит к возбуждению нервных окончаний с последующим выделением практически всех гипоталамических гормонов. Однако тела нервных клеток, дающих начало волокнам срединного возвышения, локализованы в прочих отделах гипоталамуса или ближайших базальных областях мозга. Локализация этих нейронов изучена мало.