Задний мозг эмбриона. Формирование заднего мозга плода

С точки зрения фило- и онтогенеза задний мозг состоит из трех частей. Первичной частью является участок, расположенный непосредственно перед продолговатым мозгом, составляющий у ранних эмбрионов переднюю часть заднего мозгового пузыря (rhombencephalon). Эта часть постепенно образует в мозгу взрослого человека аксиальную часть заднего мозга (так называемая покрышка — tegmen.

Отростки, растущие из нейронов, расположенных в вентро-латеральных частях плащевого слоя спинного мозга, образуют передние корешки спинальных нервов. Нейробласты, расположенные в ганглиях задних корешков, посылают к спинному мозгу афферентные отростки, которые собираются в задние корешки спинальных нервов. В то же время другие отростки растут к периферии от клеток ганглиев задних корешков и в конце концов оканчиваются в различного типа рецепторах.

Эти нейробласты ганглиев задних корешков вначале биполярны, т. е. имеют веретенообразую форму благодаря отросткам, возникающим на обоих концах клетки. В ходе дифференциации тело клетки втягивается к одному концу и оба отростка соединяются, иначе говоря, клетка становится вторично униполярной.

Нейробласты, которые мигрировали из ганглионарной пластинки, а также, возможно, и из спинного мозга, образуют симпатические ганглии. Наиболее выступающие из них, часто называемые цепотчатыми ганглиями вследствие их распределения с интервалами вдоль парных превертебральных симпатических стволов, расположены по обеим сторонам позвоночника на дорзальной стенке тела. Нейробласты цепотчатых симпатических ганглиев превращаются в нейроны, функционирующие в качестве вторых элементов в двунейронных эфферентных дугах, связывающих спинной мозг с непроизвольными мышцами и железами.

Первый нейрон такой дуги образуется из нейробласта, расположенного в боковом роге серого вещества спинного мозга. С образованием периферических отростков (аксонов) этих нейронов они проходят дистально по передним корешкам развивающихся спинальных нервов. За местом, где передний и задний корешки соединяются, образуя ствол спинального нерва, отростки этих клеток поворачивают вентрально, вступая в параллельно развивающийся цепотчатый ганглий. Эти отростки покидают спинальный нерв по соединительной веточке (ramus communicans).

Видео: Физиология ЦНС

Когда эти волокна приобретают мякотные оболочки, они становятся белыми и образуют белую соединительную веточку, имеющуюся и у взрослого человека. Некоторые волокна оканчиваются в синапсе в том ганглии, в который они вступили, тогда как другие проходят через этот ганглий без синапса и затем направляются по симпатическому нервному стволу к синапсу в другом ганглии симпатической цепочки.

Из некоторых нейронов цепотчатых ганглиев волокна поворачивают обратно в соединительную веточку. У взрослого человека эти возвращающиеся волокна большей частью остаются безмякотными и образуют серую соединительную веточку. Волокна из серой соединительной веточки вступают в ветви периферических нервов и в конце концов достигают таких эффекторов, как потовые железы, гладкие мышцы, прикрепленные к волосяным фолликулам, и гладкие мышцы, расположенные в стенках поверхностных кровеносных сосудов.

Помимо цепотчатых ганглиев, имеются другие скопления симпатических нейронов, образовавшихся в результате более отдаленной миграции таких же клеток, как и клетки, составляющие цепотчатые ганглии. Внешние скопления таких нейронов называются коллатеральными ганглиями (например, ganglion coeliacus, ganglion mesenteric us sup.) Волокна, подходящие к ним из центральной нервной системы, по своему происхождению и общему направлению аналогичны волокнам, идущим к цепотчатым ганглиям.

Однако, если эти волокна должны достичь коллатеральных ганглиев, они проходят через цепотчатый ганглий без синапса, вступая в синаптические отношения в коллатеральном ганглии со вторым нейроном эфферентной цепи. Цепотчатые ганглии, коллатеральные ганглии и возникающие из них волокна составляют торако-люмбальную (симпатическую) или кранио-сакральную (парасимпатическую) части автономной нервной системы, которые будут рассмотрены после изучения черепномозговых нервов. Автономная нервная система в целом связана с иннервацией непроизвольных мышц и желез, являющихся составной частью внутренних органов, а также аналогичных структур, расположенных на поверхности тела.

Видео: Билет 053. ПОЯСНИЧНОЙ СПЛЕТЕНИЕ: ОБРАЗОВАНИЕ, ТОПОГРАФИЯ, ВЕТВИ

Из вышесказанного ясно, что типичный спинальный нерв содержит волокна, осуществляющие различные функции. Некоторые из этих волокон приносят чувствительные импульсы, например импульсы, возникшие в концевых органах боли, осязания и температуры, расположенных на поверхности тела, и проприоцептивные импульсы из сухожилий и скелетных мышц. Эти волокна называются общими тематическими афферентными волокнами. Другие афферентные нейроны (общие висцеральные афферентные) получают чувствительные импульсы из внутренних органов. Тела клеток как соматических, так и висцеральных нейронов находятся в ганглиях задних корешков спинальных нервов.

В спинальных нервах содержатся также эфферентные волокна. Эфферентные нейроны можно разделить на две группы. Первая группа состоит из нейронов, клеточные тела которых находятся в переднем роге серого вещества спинного мозга и которые посылают свои аксоны в скелетные мышцы. Эти нейроны называются общими соматическими эфферентными нейронами. Вторая группа эфферентных нейронов состоит из элементов двунейронных цепей, идущих к гладким мышцам и железам. Эти нейроны называются общими висцеральными эфферентными нейронами. Нейроны, которые передают импульсы, связанные с различными функциями, называются функциональными компонентами нерва. На рисунке схематически изображены основные компоненты типичного спинального нерва. В пояснении к этому рисунку содержится более детальный анализ и классификация компонентов.

Источник: http://meduniver.com