Медиаторы энтеральных нейронов. Парасимпатическая и симпатическая иннервация кишечника

Чтобы лучше понять многочисленные функции энтеральной нервной системы, ученые всего мира исследовали дюжину или более медиаторов, которые выделяются в нервных окончаниях различных типов энтеральных нейронов. Два из них нам уже хорошо знакомы: (1) ацетилхолин- (2) норадреналин. Другие вещества: (3) аденозинтрифосфат- (4) серотонин- (5) дофамин- (6) холецистокинин- (7) субстанция Р- (8) вазоактивный интестинальный полипептид- (9) соматостатин- (10) лей-энкефалин- (11) мет-энкефалин- (12) бомбезин. Специфические функции многих из них до сих пор не достаточно ясны.

Ацетилхолин в основном стимулирует желудочно-кишечную активность. Норадреналин в основном угнетает активность пищеварительной системы. То же касается и адреналина, который попадает в желудочно-кишечный тракт в основном с кровью после секреции его надпочечниками. Другие вышеупомянутые медиаторы представляют собой смесь стимулирующих и угнетающих агентов.

Схематичное изображение кишечных нейронов, формирующих перистальтические рефлексы:
(1) внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны (IPAN) с клеточным телом в межмышечном сплетении;
(2) восходящий холинергический интернейрон;
(3) нисходящий интернейрон локального пути рефлекса;
(4) нисходящий интернейрон мигрирующего моторного комплексного пути;
(5) тормозящий мышцу мотонейрон;
(6) возбуждающий мышцу мотонейрон;
(7) IPAN с клеточным телом в подслизистом сплетении;
(8) энтероэндокринная клетка, высвобождающая стимулятор окончаний IPAN слизистой

Парасимпатическая и симпатическая иннервация кишечника

Парасимпатическая иннервация. Парасимпатическая иннервация кишечника осуществляется краниальным и крестцовым отделами.
За исключением нескольких парасимпатических волокон, идущих к полости рта и окологлоточному пространству, черепно-мозговые парасимпатические волокна почти полностью проходят в составе блуждающего нерва. Эти волокна обильно снабжают пищевод, желудок, поджелудочную железу и в некоторой степени — кишечник, включая проксимальный отдел толстого кишечника. Крестцовые парасимпатически нервы берут начало во втором, третьем и четвертом сакральных сегментах спинного мозга и в составе тазового нерва подходят к дистальному отделу толстого кишечника и доходят до анального отверстия. Сигмовидная, ректальная и анальная области кишечника в большей степени обеспечены парасимпатическими волокнами по сравнению с другими отделами. Функции этих волокон заключаются в осуществлении рефлекса дефекации.

Постганглионарные нейроны парасимпатической системы пищеварительного тракта локализованы преимущественно в межмышечном и подслизистом сплетениях. Стимуляция этих парасимпатических нервов вызывает общее повышение активности всей энтеральной нервной системы. Это, в свою очередь, усиливает активность большинства желудочно-кишечных функций.

Симпатическая иннервация. Симпатические волокна гастроинтестинального тракта берут начало в спинном мозге между сегментами Т5 и L2. Большинство преганглионарных волокон, иннервирующих кишечник, после выхода их из спинного мозга попадают в симпатические цепочки, которые пролегают латеральнее позвоночного столба, и многие из этих волокон далее следуют к удаленным ганглиям, таким как чревные ганглии и обширные брыжеечные ганглии. Большинство тел постганглионарных симпатических нейронов находятся в этих ганглиях, а постганглионарные симпатические волокна распространяются по всей пищеварительной системе. Симпатическая система иннервирует практически весь желудочно-кишечный тракт. Окончания симпатических нервов секретируют в основном норадреналину но иногда — и адреналин.

В целом стимуляция симпатических нервов подавляет активность желудочно-кишечного тракта, вызывая эффекты, противоположные действию парасимпатической системы. Эти эффекты реализуются в основном двумя путями: (1) в незначительной степени — за счет прямого действия секретируемого норадреналина, который тормозит гладкую мускулатуру кишечника (за исключением гладких мышц в слизистой, которые он стимулирует)- (2) в значительной степени — в результате тормозящего влияния норадреналина на нейроны энтеральной системы.

Интенсивная стимуляция симпатической системы может затормозить моторную функцию кишечника настолько, что продвижение пищи по кишечнику может быть буквально блокировано.

Источник: http://meduniver.com