Физиология энтеральной нервной системы

Вегетативная нервная система состоит из нескольких частей: симпатической, парасимпатической и энтеральной. Энтеральная нервная система (ЭНС) состоит из нервов, клеточные тела которых находятся в ЖКТ в количестве, аналогичном количеству нервов в спинном мозге.

Видео: Нервная система. Анатомия и физиология

Энтеральная нервная система является уникальной системой, хотя считается, что она подобна симпатической и парасимпатической частям нервной системы. В отличие от симпатической и парасимпатической частей, которые непосредственно регулируются ЦНС, ЭНС функционирует независимо от ЦНС.

Энтеральная нервная система (ЭНС) имеет отличную от симпатической и парасимпатической систем ультраструктуру, в которой нейроны кишечника поддерживаются скорее глией, а не шванновскими клетками и имеют недостаточное количество внутреннего коллагена.

Видео: Физиология автономной (вегетативной) нервной системы

Обширная сеть энтеральной нервной системы (ЭНС) — намного более сложная, чем симпатическая или парасимпатическая система, поскольку составлена из многочисленных типов функционирующих нейронов со сложными связующими сетями. Энтеральная нервная система (ЭНС) регулирует моторику, секрецию и транспорт в слизистой оболочке, а также местный кровоток.

Исследование физиологии энтеральной нервной системы базируется на двух основных моментах: миграции и становлении главных структур энтеральной нервной системы, функции ее обширной сети на уровне кишечника. Эти два момента будут рассмотрены отдельно.

Схематичное изображение кишечных нейронов, формирующих перистальтические рефлексы:
(1) внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны (IPAN) с клеточным телом в межмышечном сплетении;
(2) восходящий холинергический интернейрон;
(3) нисходящий интернейрон локального пути рефлекса;
(4) нисходящий интернейрон мигрирующего моторного комплексного пути;
(5) тормозящий мышцу мотонейрон;
(6) возбуждающий мышцу мотонейрон;
(7) IPAN с клеточным телом в подслизистом сплетении;
(8) энтероэндокринная клетка, высвобождающая стимулятор окончаний IPAN слизистой

Энтеральная нервная система (ЭНС) формируется, когда кишечник заселяется клетками нервного гребня. Большая часть клеток мигрирует из вагальной области нервного гребня, чтобы заселить весь кишечник в направлении от рострального к каудальному отделу, меньшая часть — мигрирует от сакрального гребня для заселения постумбиликальной кишки и от стволового гребня для заселения пищевода и желудка.

Эти клетки представляют собой гетерогенную популяцию- до конечной формы они развиваются как во время активной миграции, так и после попадания в кишечник, что зависит от их взаимодействия с сигнальными факторами окружающей матрицы. Фундаментальные знания на молекулярном и клеточном уровнях позволили понять этот процесс в деталях, что будет рассмотрено далее при обсуждении соответствующих клинических ситуаций.

Заключительная конфигурация состоит из сплетения Ауэрбаха (межмышечного), которое больше по размерам, чем сплетение Мейсснера (подслизистое), многочисленнее, расположено между циркулярными и продольными мышечными слоями кишки и сплетения Мейсснера, расположенного между продольным мышечным и подслизистым слоями.

На местном уровне энтеральной нервной системы функционирует в субъединицах, каждая из которых состоит из внутренних первичных афферентных сенсорных нейронов, интернейронов и мотонейронов. Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны необходимо отличать от более известного первичного афферентного нейрона, клеточное тело которого расположено в узловатом или дорсальном корне, а действие связано с чувствительностью и болью.

Внутренний первичный афферентный нейрон (клеточное тело расположено в межмышечном или подслизистом сплетениях) ежеминутно контролирует гастроинтестинальую функцию. Эти нейроны могут отвечать на механический стимул, например растяжение кишки, или химические стимулы содержимого просвета, например рН.

Видео: 6. Нервная система - головной мозг (8 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ

Нейроны мультиполярны и приблизительно 50% из них имеют не менее трех отростков, иннервирующих эпителий слизистой оболочки (где они контактируют с энтероэндокринными клетками), подслизистые и межмышечные сплетения или другие внутренние нейроны.

Мотонейроны классифицируют как тормозящие, возбуждающие или управляющие продольной мышцей (два первых типа нейронов в большей степени воздействуют на циркулярную мышцу). Интернейроны подразделяют на восходящие и нисходящие. Мышечные слои в кишке имеют двойную иннервацию (возбуждающими и тормозящими мотонейронами).

Стимуляция слизистой оболочки кишки ведет к ответному сокращению проксимального участка и расслаблению дистального участка области стимуляции. Возникшее расслабление увеличивает просвет, что, в свою очередь, вызывает еще один перистальтический рефлекс: участок релаксации будет сокращаться, а область дистальнее его — расслабляться. Таким образом рефлекс распространяется в дистальном направлении по кишечнику. АСН — ацетилхолин- CCRP — РНКазы, кодирующие пептиды кальцитонина- N0 — оксид азота- SP — субстанция Р- ВИП — вазоактивный интестинальный пептид.

Ацетилхолин является основным нейромедиатором возбуждающих мотонейронов, в то время как другие вещества могут служить комедиаторами для тормозящих мотонейронов, включая NО, ВИП, аденозинтрифосфат (АТФ) и гипофизарный пептид, активирующий аденилатциклазу.

Пространственная схема физиологии энтеральной нервной системы была изучена у морской свинки. В настоящее время считается, что эти структуры функционируют как микросоединения, формирующие отдельные единицы рефлекса, накладывающиеся друг на друга вдоль кишки.

Установлено, что каждый миллиметр кишки содержит 2500 нервных клеток, из которых 650 — внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны, 400 — тормозящие мотонейроны, 300 — возбуждающие мотонейроны, 120 — восходящие интернейроны и 120 — нисходящие интернейроны, 500 клеток проводят импульс к продольной мышце.

Каждый кончик ворсинки снабжается 65 внутренними первичными афферентными сенсорными нейронами. Благодаря богатству и сложности сети одиночных рефлекторных единиц, каждая из которых снабжает нейронами участок приблизительно в 2 мм окружности кишки, локальные рефлекторные дуги соединяются через мотонейроны, тогда как информация одновременно передается по длине кишки через интернейроны, чтобы через электрический импульс соединить мышечные клетки в группы.

Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны и мотонейроны взаимодействуют через возбуждающие восходящие интернейроны и нисходящие тормозящие интернейроны. Таким образом, когда один нейрон активирует внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны на небольшом участке кишки, от орального отдела к участку активации идет сокращение, которое передается через восходящие холинергические интернейроны, и происходит расслабление нижележащих отделов, передаваемое через нисходящие нейроны.

Когда релаксация достигает анального отдела, она стимулирует активацию, которая, в свою очередь, вызывает мышечное сокращение. Так перистальтический рефлекс продвигается вдоль кишечника в дистальном направлении, толкая содержимое к выходному отверстию. Это упрощенная схема, на самом деле система функционирует значительно сложнее, т.к. интернейроны могут одновременно стимулировать высвобождение гастроинтестинальных гормонов и секрецию, приводить к вазодилатации (для изменения кровотока) и генерировать варианты перистальтики различных отделов ЖКТ.

В верхней строке представлена активность, зарегистрированная в антральном отделе желудка, последующие строки представляют собой активность в отделах, лежащих на 2,5 см дистальнее один от другого. Фазовая активность регистрируется в антральном отделе желудка (+), что по времени согласуется с миграцией фазовой активности на всех трех участках двенадцатиперстной кишки (++). Три других кластера двенадцатиперстной кишки не в состоянии мигрировать. Стрелка указывает на область записи, которую занимает артефакт, вызванный движением ребенка. 12-ПК — двенадцатиперстная кишка

Источник: http://meduniver.com