Отолитовы мембраны. Функции отолитовой мембраны

По Магнусу и де Клейну, максимальную силу отолитовые рефлексы имеют при отвисании отолитовых мембран. Согласно этой гипотезе, выпрямительные рефлексы и вертикальные отклонения глаз зависят от функции саккулюса, так как максимальную силу эти рефлексы имеют при таком положении головы в пространстве, когда отолитовые мембраны саккулюса отвисают.

Особенно демонстративно это выступает прп односторонней лабиринтэктомии. Как было упомянуто выше, животное стремится держать голову так, чтобы здоровое ухо занимало наивысшее положение. При этом отолитовая мембрана саккулюса давит на волоски, рефлексы минимальны и животное спокойно.

Стоит насильственно повернуть голову с поврежденным ухом кверху (когда отолиты тянут за волоски, как животное обнаруживает максимальную мышечную активность, чтобы повернуть делабиринтированное ухо вниз (Minimumstellung) и удержать его в этом положении.

Видео: Строение плазматической мембраны клетки

Эта стройная на вид теория имеет ряд слабых сторон, которые не вполне согласуются с экспериментальными данными. Так, например, ротаторные движения глаз не укладываются в схему Магнуса, так как при этол! не наблюдается типичного положения ни одного из статических пятнышек.

Далее после удаления саккулюса у рыб и пресмыкающихся, а также у кроликов (в опыте Ферстига) обнаружилось, что все отолитовые рефлексы положения (как позы, так и выпрямительные) сохраняются.

Таким образом, функция саккулюса остается нераскрытой- имеются косвенные данные, говорящие о том, что саккулюс имеет отношение к восприятию вибрации, шумов (В. Ф. Ундрнц и Р. А. Засосов).
Не меньшие затруднения, чем изолированное выключение функции саккулюса, вызывает методика полного выключения отолитовой рецепции.

Метод центрифугирования дает возможность отрыва отолитовой мембраны, однако это не полностью прекращает функцию отолитового рецептора. Это доказывается следующим экспериментом. Если через несколько дней после центрифугирования животного выключить один из лабиринтов (например, при помощи инъекции раствора кокаина в среднее ухо), то наблюдаются совершенно такие же изменения позы, как у животного, не подвергнутого центрифугированию, т. е. поворот головы, девиация глаз и т. д.

Из этого следует, что нейроэпителий статического пятнышка, даже лишенный отолитовой мембраны, постоянно посылает тонические импульсы, но что последняя своим давлением илп тягой то ослабляет, то усиливает это действие.

Видео: Функции мембран.avi

Таким образом, можно считать установленным, что рефлексы положения имеют «отолитовое» происхождение. Важное значение имеет положение отолитовой мембраны по отношению к волоскам нейроэпителия. Возникновение асимметричных рефлексов (выпрямительных илп вертикальных отклонений глаз), по нашему мнению, может быть объяснено и без участия функции саккулюса.

Можно допустить, что при положении животного на боку волоски нейроэпптелия утрикулюса раздражаются не симметрично (в более высоко расположенной части пятнышка тяга будет сильнее) п что этим можно объяснить те рефлексы, которые теория Магнуса приписывала саккулюсу.

Этот взгляд получает поддержку в анатомических работах Вернера (С. Werner), в которых уточняется очень сложная структура статического пятнышка утрпкулюса. Она неоднородна- так, например, краевые части устроены иначе, чем середина: они имеют разную иннервацию, разное строение невроэпителия и нервных волокон. Поэтому легко допустить, что раздражение разных участков утрикулюса дает начало разнородным реакциям.

Источник: http://meduniver.com