Позные и локомоторные рефлексы спинного мозга. Шагательные движения

Положительная реакция опоры. Надавливание на подушечку лапы децеребрированного животного ведет к разгибанию конечности, которое противодействует давлению, приложенному к стопе. Данный рефлекс настолько сильный, что если животное с пересеченным несколько месяцев назад спинным мозгом (т.е. на фоне усиленных спинальных рефлексов) поставить на стопы, рефлекторное разгибание конечностей часто сопровождается напряжением мышц, достаточным для удержания веса тела. Этот рефлекс называют положительной реакцией опоры.

В основе положительной реакции опоры лежит сложный контур во вставочных нейронах, подобный контурам, ответственным за сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы. Место давления на подушечку стопы определяет направление, в котором конечность будет разгибаться- давление с одной стороны вызовет разгибание в этом направлении — эффект, называемый реакцией магнита. Это помогает животному удержаться от падения в эту сторону.

Спинальные выпрямительные рефлексы. Если спинальное животное положить на бок, оно будет совершать некоординированные движения, пытаясь подняться. Это называют спиналъным выпрямительным рефлексом. Наличие такого рефлекса свидетельствует об интеграции некоторых относительно сложных позных рефлексов на уровне спинного мозга. Действительно, животное, выхоженное после пересечения грудного отдела спинного мозга между уровнями иннервации передних и задних конечностей и практически здоровое в других отношениях, может подниматься из положения лежа и даже ходить, используя задние конечности в дополнение к передним. У опоссума с подобной перерезкой грудного отдела спинного мозга шагательные движения задних конечностей почти не отличаются от этих движений у нормальных животных, за исключением того, что они не синхронизированы с движениями передних конечностей.

Шагательные движения и ходьба

Ритмические шагательные движения одной конечности. У спинальных животных часто наблюдаются ритмические шагательные движения. Если поясничный отдел спинного мозга отделить от остальной его части и рассечь вдоль центральной линии с целью блокады нервной связи между двумя сторонами спинного мозга и, следовательно, между обеими конечностями, каждая из задних конечностей все еще может выполнять шагательные движения. Так, направленное вперед сгибание конечности через секунду или несколько позже сменяется направленным назад разгибанием. Затем опять осуществляется сгибание, и цикл повторяется снова и снова.

Такое колебательное движение вперед-назад в связи с последовательными сокращениями сгибателей и разгибателей может происходить даже после перерезки чувствительных нервов и, по-видимому, является результатом взаимодействия в пределах самого спинного мозга контуров реципрокного торможения, циркулирующего между нейронами, регулирующими мышцы-агонисты и мышцы-антагонисты.

Сенсорные сигналы от подушечек лап и рецепторов положения вокруг суставов играют важную роль в регуляции давления на стопы и частоты шагательных движений, когда стопам предоставляется возможность касаться поверхности. На самом деле спинальный механизм регуляции шагания, вероятно, еще сложнее. Например, если кончик стопы неожиданно наталкивается на препятствие при выпаде вперед, движение временно останавливается- затем последовательно осуществляется подъем стопы и перемещение ее вперед так, чтобы оказаться над препятствием. Это называют рефлексом спотыкания. Таким образом, спинной мозг является «умным» регулятором ходьбы.

Реципрокное шагание противоположных конечностей. Если поясничный отдел спинного мозга не расщеплен посередине, каждый раз, когда происходит шагательное движение одной конечности вперед, противоположная конечность обычно движется назад. Этот эффект является результатом реципрокной иннервации двух конечностей.

Источник: http://meduniver.com