Вестибулоцеребеллюм и спиноцеребеллюм. Связи мозжечка

Вестибулоцеребеллюм филогенетически возникает примерно одновременно с развитием вестибулярного аппарата во внутреннем ухе. Более того, потеря клочково-узелковои доли и прилежащих частей червя мозжечка, которые составляют вестибулоцеребеллюм, вызывает резкое нарушение равновесия и позных движений.

Возникает вопрос: какова особая роль вестибулоцеребеллюма в регуляции равновесия по сравнению с ролью других нервных механизмов ствола мозга? Ключом к ответу является тот факт, что у людей с дисфункцией вестибулоцеребеллюма равновесие гораздо сильнее нарушается при выполнении быстрых движений, особенно если движения связаны с изменением направления, что стимулирует полукружные каналы.

Это подтверждает, что вестибулоцеребеллюм особенно важен для регуляции баланса между сокращениями мышц-агонистов и мышц-антагонистов спины, бедер и плечевого пояса во время быстрых изменений положения тела, информация о которых передается от вестибулярного аппарата.

Одной из главных проблем регуляции баланса является количество времени, необходимое для передачи головному мозгу сигналов о положении различных частей тела и о скорости их движения. Даже при использовании спиномозжечковых трактов, самых быстропроводящих сенсорных путей со скоростью проведения до 120 м/сек, сигналы от стоп к головному мозгу передаются с задержкой 15-20 мсек. Стопы бегущего человека за это время могут переместиться на расстояние примерно 25 см.

Следовательно, невозможен возврат сигналов от периферических частей тела к мозгу со скоростью осуществления текущего движения. Как же тогда мозг может знать, когда остановить движение и начать выполнение следующего по очередности акта, особенно если движение выполняется быстро? Ответ заключается в том, что сигналы с периферии «говорят» мозгу, как быстро и в каких направлениях движутся части тела.

Функция вестибулоцеребеллюма и состоит в том, чтобы по этим данным о скоростях и направлениях рассчитать заранее, где разные части тела будут через несколько миллисекунд. Результаты этих расчетов являются ключом для перехода мозга к очередному последовательному движению.

Таким образом, во время регуляции равновесия, как полагают, информация и от периферии тела, и от вестибулярного аппарата используется в типичном регуляторном контуре с обратной связью для обеспечения упреждающей коррекции постуральных двигательных сигналов, необходимых для поддержания равновесия даже во время чрезвычайно быстрого движения, включая быстрые изменения его направления.

Во время выполнения движения промежуточная зона каждого полушария мозжечка получает два типа информации: (1) от двигательной коры большого мозга и красного ядра среднего мозга о том, какова должна быть запланированная последовательность движения в течение нескольких следующих долей секунды- (2) по контуру обратной связи от периферических частей тела, особенно от проприорецепторов дисгальных отделов конечностей, — о результате выполняемого движения.

После сравнения в промежуточной зоне мозжечка задуманного движения с истинным клетки вставочного ядра посылают корректирующие сигналы: (1) назад к моторной коре большого мозга через релейные ядра таламуса- (2) к крупноклеточной части (нижней части) красного ядра, откуда начинается руброспинальный тракт. Руброспинальный тракт вместе с кортикоспинальным трактом стимулируют большинство латеральных мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, которые иннервируют дистальные части конечностей, особенно кисти и пальцы рук.

Эта часть мозжечковой системы двигательного контроля обеспечивает плавные, координированные движения мышц-агонистов и мышц-антагонистов дисгальных частей конечностей при выполнении текущих целенаправленных сложных движений. Мозжечок, видимо, сравнивает «намерения» высших уровней системы двигательного контроля (информация о которых передается к промежуточной мозжечковой зоне через кортикомостомозжечковый тракт) с их «исполнением» соответствующими частями тела (на основании информации, передаваемой к мозжечку с периферии).

Фактически передний спиномозжечковый тракт передает назад к мозжечку «эфферентную» копию сигналов текущего двигательного контроля, достигающих передних мотонейронов. Эта информация объединяется с сигналами от мышечных веретен и других сенсорных проприоцептивных органов, проводимыми в основном по заднему спиномозжечковому тракту. Мы обсуждали ранее, что подобные сигналы для сравнения поступают в комплекс нижней оливы- если сигналы не совпадают, система олива-клетки Пуркинье вместе с другими «обучающими» механизмами мозжечка корректирует движения до тех пор, пока они не достигнут желаемого уровня.

Источник: http://meduniver.com