Передача возбуждения от коры к мышцам. Кортикоспинальный (пирамидный) тракт

Двигательные сигналы передаются непосредственно от коры к спинному мозгу через кортикоспинальный тракт и опосредованно — через множество вспомогательных путей, вовлекающих базальные ганглии, мозжечок и разные ядра ствола мозга. В целом прямые пути имеют отношение к более изолированным и детальным движениям, особенно кистей и пальцев рук.

Наиболее важным из путей, выходящих из моторной коры, является показанный на рисунке кортикоспинальный тракт, который называют также пирамидным трактом. Примерно 30% волокон кортикоспинального тракта исходят из первичной моторной коры, 30% — от премоторной и дополнительной моторной коры, а 40% — от соматосенсорных областей, расположенных позади центральной борозды.

После выхода из коры тракт проходит через заднюю ножку внутренней капсулы (между хвостатым ядром и скорлупой базальных ганглиев) и спускается вниз через ствол мозга, формируя пирамиды продолговатого мозга. Основная часть волокон пирамидного тракта в нижней части продолговатого мозга перекрещивается, переходя на противоположную сторону и спускаясь в составе латеральных кортикоспинальных трактов спинного мозга. В основном эти волокна формируют синапсы на вставочных нейронах промежуточных областей серого вещества спинного мозга. Часть волокон заканчиваются на сенсорных релейных (переключающих) нейронах в задних рогах, и очень небольшое число волокон синаптически связаны непосредственно с передними мотонейронами, которые вызывают сокращение мышц.

Небольшая часть кортикоспинальных волокон не переходит на противоположную сторону в продолговатом мозге, а проходит по той же стороне (ипсилатерально) спинного мозга в вентральных кортикоспинальных трактах. Многие из волокон, если не большинство, в итоге тоже переходят на другую сторону спинного мозга на уровне шейных или верхних грудных сегментов. Эти волокна, возможно, связаны с регуляцией билатеральных позных движений, управляемых дополнительной моторной корой.

Наиболее впечатляющей является популяция крупных мякотных волокон пирамидного тракта со средним диаметром 16 мкм. Эти волокна исходят от гигантских пирамидных клеток, называемых клетками Беца, которые обнаруживаются только в первичной моторной коре. Диаметр клеток Беца — примерно 60 мкм, а их волокна проводят импульсы к спинному мозгу со скоростью около 70 м/сек (наибольшая скорость проведения сигналов от головного к спинному мозгу).

В каждом кортикоспинальном тракте примерно 34000 волокон от клеток Беца. Общее число волокон в каждом тракте — более 1 млн, и эти крупные волокна составляют лишь 3% общего числа, а остальные 97% представлены в основном волокнами диметром менее 4 мкм, которые проводят фоновые тонические сигналы в двигательные области спинного мозга.

Другие пути волокон от моторной коры. Моторная кора дает начало большому числу дополнительных, главным образом тонких, волокон, которые идут к глубоким регионам большого мозга и мозгового ствола, включая следующие.

1. Аксоны гигантских клеток Беца посылают короткие коллатерали к самой коре. Считают, что эти коллатерали тормозят прилежащие регионы коры, когда разряжаются клетки Беца, «обостряя» таким образом границы возбудительного сигнала.

2. Большое число волокон проходит от моторной коры в хвостатое ядро и скорлупу. Отсюда дополнительные пути идут в ствол мозга и спинной мозг, что обсуждается в следующей главе, главным образом для регуляции сокращений постуральных мышц тела.
3. Умеренное количество двигательных волокон идут к красному ядру среднего мозга. От них волокна проходят вниз к спинному мозгу по руброспиналъному тракту.

4. Умеренное число двигательных волокон заходят в ретикулярную формацию и вестибулярные ядра ствола мозга- отсюда сигналы идут к спинному мозгу по ретикуломозжечковым и вестибуломозжечковым трактам.
5. Огромное количество моторных волокон синаптически прерываются в ядрах моста, которые дают начало мостомозжечковым волокнам, несущим сигналы в полушария мозжечка.

6. Коллатерали также заканчиваются в ядрах нижней оливы и отсюда вторичные оливомозжечковые волокна передают сигналы к множественным областям мозжечка.
Таким образом, каждый раз, когда сигнал передается вниз к спинному мозгу для вызова двигательной активности, базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок получают мощные сигналы от кортикоспинальной системы.

Источник: http://meduniver.com