Нейронный контур клеток пуркинье мозжечка. Связи клеток пуркинье

В левой половине рисунке показан также нейронный контур функциональной единицы, который с незначительными вариациями повторяется 30 млн раз в мозжечке. Выходом из функциональной единицы является аксон клетки глубокого ядра. Эта клетка постоянно находится под возбуждающими и тормозными влияниями. Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.
Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие — мшистыми волокнами.

Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга. Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.

Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до 1 сек) потенциал действия особого типа. Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.

Все другие волокна, входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам. Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.

В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка. Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.

Сюда же в молекулярный слой проецируются дендриты клеток Пуркинье, и 80000-200000 параллельных волокон синаптически связываются с каждой клеткой Пуркинье.
Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье. Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.

Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя. Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны- клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше. К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.

Источник: http://meduniver.com