Процесс старения в популяциях. Сезонные генерации животных

Сезонные генерации животных

От фаз динамики численности популяции зависит и интенсивность размножения большинства видов полевок.

Популяция быстро увеличивается за счет появления нескольких выводков от сеголеток (Keller, Krebs, 1970- Кошкина, 1974).

Шилов подчеркивает, что «популяция в фазе роста численности как бы уподобляется по эколого-физиологическим свойствам весенней генерации, а в фазе спада численности — осенней» (Шилов, 1977, с. 176).

Таким образом, условия среды, опосредованные через популяционные механизмы, у видов-эфемеров регулируют продолжительность индивидуального жизненного цикла в относительно широком пределе.

Сезонные генерации — функционально полноценные структурные единицы популяции. Период их жизнедеятельности охватывает основные этапы постнатального онтогенеза: от рождения до половой зрелости и репродуктивный период.

Элиминация в естественных условиях может иметь закономерную связь со степенью проявления возрастных изменений. Биологическим своеобразием этой группы животных является изменчивость у разных генераций продолжительности вегетативной и генеративной фаз онтогенеза (Шварц и др., 1964).

Выделение этих фаз в определенной мере условно. Вегетативная фаза охватывает весь период роста и развития до размножения, генеративная — до угасания половой функции. Морфофизиологические различия между весенней и осенней генерациями грызунов охватывают комплекс признаков, связанных с их ростом, развитием и репродуктивной способностью. Они изучены на многих видах животных этой группы в природных условиях и в эксперименте на лабораторных колониях (Шварц и др., 1957, 1968- Оленев, 1967, 1971- Покровский, 1967а, 1967б).

Рост и развитие животных сезонных генераций имеют характерные особенности. Для весенней генерации закономерны быстрый рост и ускоренное половое созревание, хотя при рождении они могут иметь равную массу тела с осенними животными (Ивантер, 1975). Максимальной массы тела весенние полевки достигают в двухмесячном возрасте. Скорость их роста значительно больше, чем осенних.

Полевки-экономки, родившиеся в мае, за 45 дней достигают гораздо большей массы тела, чем животные того же возраста, но родившиеся осенью (Овчинникова, 1965б, 1965в). Рыжие полевки весенних генераций в Карелии за первый месяц самостоятельной жизни увеличивают свою массу тела на 42.6%, тогда как того же возраста полевки летне-осенних генераций — только на 10.7%, т. е. почти в 4 раза меньше (Ивантер, 1975).

Рост животных осенних генераций постепенно приостанавливается к 1—1.5 мес и возобновляется к началу размножения весной следующего года. Темп весеннего роста этих зверьков также ускорен. В целом период роста у полевок относительно небольшой — 1/3 часть жизни, а у мышей — 1/4—1/5 (Башенина, 1977).

Сроки начала размножения сезонных генераций имеют существенное влияние на скорость их развития. У животных весенних генераций половое созревание и способность к размножению наступают, когда они еще активно растут (Шварц, 1976- Башенина, 1977).

Ряд видов способен вступать в размножение сразу после молочного периода (Frank, 1957- Копеин, 1958). Период полового созревания осенних генераций сильно растянут и включает зимнюю депрессию. Следует заметить, что в отдельные годы, даже при относительно благоприятных погодных и кормовых условиях, размножение у грызунов прекращается рано.

Механизм этого явления остается неясным (Кошкина, 1957). Есть наблюдения о том, что у осеннего молодняка в яичниках обнаруживаются фолликулы разных стадий созревания, включая и зрелые (Ивантер, 1975- Башенина, 1977). У самцов же в это время масса семенников минимальная, со всеми признаками торможения сперматогенеза.

Продолжительность репродуктивного периода у разных генераций может совпадать, однако у самых первых генераций она обычно короче. При уплотнении частоты беременностей у первых генераций среднее число пометов и численность молодняка на одну самку, перезимовавшую и сеголетку, за сезон размножения практически совпадают.

Плодовитость многих видов закономерно снижается от весны к осени.

Максимальная плодовитость полевок вивария имеет некоторые видовые особенности, связанные с фенологией размножения их в природе. В природе плодовитость полевок варьирует и зависит от погодных условий (ранняя и поздняя весна), фазы популяционного цикла (численности), биотопических особенностей. Для ряда популяций отмечена противоположная зависимость — нарастание числа зверьков в помете от весны к осени (Ивантер, 1975).

У многих видов максимальная плодовитость в первых весенних и летних пометах, в последующем число зверьков в помете уменьшается. При ювенильном размножении часто величина выводка меньше, чем при следующих рождениях (Башенина, 1977). Экспериментальные материалы позволяют говорить о высокой потенциальной плодовитости полевок.



Максимальная плодовитость у многих видов до 10—13-месячного возраста. Завершение репродуктивного периода наступает в возрасте 15—25 мес при сокращении численности помета (Башенина, 1977). Репродуктивная способность старых самцов сохранялась заметно дольше (Овчинникова, 1965а- Покровский, 1967б). Видимо, сезонная ритмика физиологии не позволяет организму полностью реализовать потенциальные возможности плодовитости грызунов. В оптимальных условиях (нарастание численности популяции и др.) эти возможности реализуются, видимо, в большей мере.

Морфологические особенности старших возрастов животных и старения в целом типичны для животных любой генерации. По краниологическим признакам они определяются в изменении пропорций костей и скульптуры черепа. Закономерны изменения зубной системы. Они выражены по стертости зубов, росту корней, ослаблению связи зубных рядов с длиной черепа, прогибу альвеолярного края и пр. (Шварц и др., 1968- Башенина, 1977).

Для многих грызунов характерно медленное окостенение скелета. Так, у стадной полевки оно начинает завершаться только к 6—7 мес и заканчивается к 8—12 мес. Близкие к этим сроки окостенения у обыкновенных и тянь-шаньских полевок (Тарасов, 1965- Башенина, 1977). Обычно с середины лета окостенение замедляется.

Анализ возрастной изменчивости абсолютной и относительной массы внутренних органов

Изменения пропорций тела и внутренних органов в зоологии широко привлекаются для оценки физиологического состояния отдельных групп животных (метод морфофизиологических индикаторов). Анализ возрастной изменчивости абсолютной и относительной массы внутренних органов у сезонных генераций проведен в многочисленных работах Шварца и сотр. (1964, 1968).

Тимус

У животных первых весенних генераций наибольший размер тимуса в первые недели жизни. К половому созреванию его масса прогрессивно уменьшается и у зверьков 3—4-месячного возраста наступает почти полная инволюция. У осенних полевок тимус инволюирует замедленно. Он сохраняется у них до поздней осени.

Зимой размеры его очень небольшие, практически сохраняется соединительнотканный тяж. К весне и особенно в марте наблюдается вторичное восстановление тимуса, и ко времени первой беременности и родов наступает вторичная инволюция.

У старых животных тимус не обнаруживается. Различия в размерах тимуса у одновозрастных животных разных генераций выражены достаточно четко. У 4-месячных полевок с замедленным ростом тимус в 3—4 раза больше, чем у весенних животных этого же возраста (Оленев, 1967).

Надпочечники

У животных младших возрастных групп разных генераций размеры надпочечников существенно не различаются. Увеличение надпочечников характерно для периодов физиологического напряжения организма. Это типично для самок во время беременности и лактации.

На полевках-экономках были установлены различия относительной массы надпочечников самок весенних генераций: у беременных самок первой генерации, у которых самые короткие сроки жизни, гипертрофия надпочечников заметно резче, чем у беременных самок второй генерации (Пястолова, 1964). Осенью в особенно жестких условиях надпочечники большие у всех животных, без различия пола. Гипертрофия надпочечников имеется у старых животных во время элиминации из популяции.

Почки

Относительные размеры почек увеличиваются во время активного роста, размножения и высоких нагрузок на организм в неблагоприятные периоды года. Во многих эколого-физиологических исследованиях размеры почек привлекаются для оценки уровня обменных процессов, интенсивности метаболизма (Шварц и др., 1968).



Различия в размерах почек между сезонными генерациями грызунов вполне очевидны. Достоверно показано, что у весенних 4-месячных степных пеструшек вивария масса почек заметно выше, чем у одновозрастных с ними зимних зверьков.

Мозг

В раннем постнатальном периоде абсолютная масса мозга находится в прямой зависимости от нарастания массы тела. Относительная величина ее с возрастом закономерно снижается по мере увеличения размеров тела. При достижении дефинитивных размеров масса мозга остается относительно постоянной, несмотря на продолжающийся прирост массы тела. У рыжих полевок осенней генерации эта стабилизация массы мозга отмечена уже в июне—июле при средней массе тела 25—26 г. Характерно, что у полевок весенней генерации мозг растет заметно быстрее, чем у осенних. Определены годичные изменения средней массы мозга полевок, связанные с динамикой их численности.

Установлен весьма любопытный факт: осенне-зимняя депрессия сопровождается не только торможением роста мозга, но и закономерным снижением его массы. В этот период происходят некоторые изменения в цитоархетектонике мозга.

Изменяется весовое соотношение его отделов за счет уменьшения массы филогенетически более молодых отделов: новой коры на 17%, старой — на 6%- масса древней коры не изменяется.

Дефинитивные размеры мозга у животных весенних генераций достигаются уже в 1.5—2-месячном возрасте, а у осенних — в 10—11-месячном. Весенняя активация жизнедеятельности организма после зимней депрессии у полевок сопровождается и увеличением массы мозга.

Закономерные изменения массы мозга у полевок разных генераций, изученные Яскиным (1977а, 1977б), — явление, по-видимому, характерное для ряда форм животных-эфемеров. Ранее оно было изучено на мелких насекомоядных — землеройках-бурозубках. Сезонные изменения и зимняя депрессия у землероек подробно исследованы и представлены в работах Денеля (Dehnel, 1949), Пуцека (Pucek, 1959, 1965) и др.

Таким образом, характер изменений интерьерных признаков у сезонных генераций отражает глубокие физиологические различия между ними, которые определяют не только их ПЖ, но и существенные физиологические особенности отдельных периодов онтогенеза. Это осуществляется на фоне закономерных для всех позвоночных возрастных изменений функциональной активности отдельных органов и систем, общего метаболизма и разных сторон обмена веществ, тканевой активности.

Вполне закономерны также возрастные изменения в химической композиции организма — воды, белков, минеральных компонентов, жира и свободных от жира тканей (Fedyk, 1974а, 1974b). По процентному соотношению этих компонентов у рыжих полевок было установлено, что «химической зрелости» организм весенних генераций достигает значительно раньше, чем осенних (Fedyk, 1974а, 1974b).

Характерны и возрастные изменения клеточной активности в тканях полевок разных генераций. В целом они отражают закономерные возрастные особенности тканевых процессов в период интенсивного роста, физиологической зрелости и развития старческих изменений.

Особенности клеточной пролиферации в онтогенезе грызунов выражены в разной ее интенсивности у сезонных генераций. Они прослежены Амстиславской (1970, 1975) у рыжих, красных и красно-серых полевок (табл. 4).


Углубляя общую оценку биологической специфичности грызунов разных генераций, цитологический анализ показал, что в период осенне-зимней депрессии роста сохраняется типичная для тканей молодого организма мититическая активность клеток.

Она повышается у красных полевок ко времени полового созревания и началу размножения. Высокий уровень клеточной пролиферации у перезимовавших полевок сохраняется до 10—12-месячного возраста (конкретные сроки и уровень зависят от популяционных и видовых особенностей).

В последующие месяцы жизни, у старых животных, митотический индекс резко падает и несколько увеличиваются размеры клеток. Эти изменения следует рассматривать как проявления процессов старения. Интенсивная жизнедеятельность зверьков весенних генераций сопряжена с высокими нагрузками и высокой физиологической активностью всех систем организма и тканевых процессов. Отражением этого служит и динамика митотической активности эпителия роговицы.

Возрастные изменения процессов пролиферации наступают значительно раньше — в 3—3.5-месячном возрасте, параллельно снижению репродуктивных возможностей организма полевок весенних генераций. В это время индекс пролиферации падает до 3—3.5-4%. Следовательно, и на уровне тканей, как и по морфофизиологическим признакам, у весенних генераций геронтогенез проходит ускоренно.

Заканчивая обзор морфофизиологической специфичности сезонных генераций, вполне правомерно заключить, что, несмотря на большие различия в продолжительности жизни, естественные сроки сохранения их в популяциях ограничиваются физиологическими изменениями, связанными с возрастом.

Глубина их у животных весенних и осенних генераций ко времени элиминации из популяции по существу может быть выражена в равной мере. Физиологический возраст животных этой группы не соответствует календарному: 3—4-месячные полевки, родившиеся весной, физиологически равноценны 11—12-месячным полевкам осеннего рождения. В основе различий между генерациями лежит разная продолжительность вегетативной фазы развития, которую определяют характер и интенсивность метаболизма.

Морфофункциональные связи здесь выражены достаточно ясно. Вегетативная фаза у осенней генерации — это весьма своеобразное состояние «консервирования молодости». В ней выделяется 3 периода: начального роста, его приостановки и зимней депрессии, весенней активности роста и развития. Для весенней генерации типичен только период активного роста и развития.

Своеобразие периода депрессии состоит в характерных для него признаках: резком замедлении или приостановке роста, изменении уровня обмена, окислительных процессов, химической терморегуляции (Калабухов, 1969- Башенина, 1977), торможении или приостановке генеративного развития, ослаблении гонадотропной функции гипофиза (Смирнов, Шварц, 1959), относительно высокой активности щитовидной железы (Бенимецкий, 1977), постепенной, а к зиме и практически полной инволюции тимуса, прекращении или крайне замедленном развитии корней зубов (Бойков, 1970- Сафронов, 1977), приостановке, а зимой и уменьшении размеров мозга (Яскин, 1977а, 1977б) и пр.

Не менее выражен и период ранневесенней активности роста и развития. Этот период восстановления всех физиологических характеристик молодости: интенсивности протеинового синтеза, клеточной активности, быстрого роста тела и тканей, включая и мозг (в этот период он по размерам и соотношению отделов аналогичен таковым у молодых животных весеннего рождения).

Морфофункциональные особенности генеративной фазы у весенних и осенних генераций характерны интенсивным обменом и активной репродуктивной функцией. Мобилизация физиологических систем, энергетического обмена и клеточной активности во время размножения первых генераций наиболее высокая. Как закономерный этап онтогенеза развитие старения проходит в генеративный период.

Скорость развития старения связана с интенсивностью обмена, его напряжением, уровнем клеточной пролиферации и временем наступления ее дефинитивной стабилизации, временем достижения мозгом дефинитивных размеров и пр. Ускорение старения наблюдается в тех случаях, когда высокая клеточная активность сопряжена с большими нагрузками на организм. Это типично для полевок самой первой — весенней генерации и особенно выражено при ювенильном размножении.

Сроки жизни первой весенней генерации короткие, элиминация ее из популяции ускорена. На животных-эфемерах особенно ясно видно, что продолжительность жизни, интенсивность физиологических процессов в конечном итоге определяются комплексом экологических условий. В природных условиях определяющее значение имеют популяционные механизмы, структура и численность популяции.

Совершенная структура вида использует возрастную физиологическую изменчивость как один из важнейших механизмов ауторегуляторного процесса, поддержания пластичности и стабильности популяции. В свою очередь состояние популяции, ее экологическая структура определяют продолжительность жизни и старение животных в природных условиях.