Продолжительность жизни у различных видов млекопитающих. Энергетические правила скелетных мышц

Энергетические правила скелетных мышц

Как показали данные специальных исследований, указанные различия могут быть объяснены и поняты в свете «энергетического правила скелетных мышц» (ЭПСМ), сформулированного в противовес ЭПП (Аршавский, 1962, 1967, 1971а, 1977).

Согласно энергетического правила скелетных мышц, особенности энергетики и соответственно уровень физиологических отправлений различных систем органов и организма в целом в каждом возрастном периоде определяются текущими особенностями функционирования скелетной мускулатуры.

В соответствии с ЭПСМ индивидуальное развитие организма представляет собой принципиально негэнтропийный процесс, в ходе которого степень неравновесности и энергетический фонд организма не снижаются, а, напротив, все более и более увеличиваются, достигая максимума в так называемом стационарном состоянии, т. е. к взрослому, детородному, периоду.

Вышеприведенные общепринятые представления дали повод сравнивать онтогенез с заведенными часами, в которых пружина, закрученная и запущенная в ход посредством процесса оплодотворения, в ходе онтогенеза может только лишь раскручиваться.

Используя ту же аналогию с часами, следует рассматривать онтогенез не как раскручивание, а, напротив, как постепенное закручивание пружины. Ее раскручивание и переход на постепенное энтропийное приближение к состоянию равновесия начинаются лишь в определенном периоде стационарного состояния, когда наступает собственно старение, приводящее к старости.

В чем сущность ЭПСМ (энергетического правила скелетных мышц)?

Физиологический смысл его заключается прежде всего в том, что двигательная активность, стимулируется ли она эндогенно в связи с необходимостью удовлетворения пищевой потребности или экзогенно в связи с действием раздражений, имеющих характер физиологического стресса, является фактором функциональной индукции анаболизма.

Цель последнего — не просто восстановление исходного состояния, а обязательно избыточное восстановление.

Необходимо, однако, отметить, что зародыш уже на стадии зиготы и далее на стадии морулы, бластулы и гаструлы, т. е. задолго до появления у него нервно-мышечной системы, осуществляет постепенную цитоплазматическую двигательную активность. В литературе она именуется как «морфогенетическая двигательная активность» (Trinkaus, 1972).

Указываемая активность начинает осуществляться с момента возникновения организма в виде зиготы, в цитоплазме которой уже представлены актиновые и миозиновые белки (Поглазов, 1965).

В связи со сказанным энергетическое правило скелетных мышц, по-видимому, более точно следует обозначать как энергетическое правило функциональной двигательной активности. В избыточности анаболизма, индуцируемого двигательной функцией, и заключается та качественно специфическая форма негэнтропийности, которая характеризует живые организмы как открытые развивающиеся системы в отличие от неживых.

В ЭПСМ обращается внимание на необходимость различения двух форм избыточного анаболизма. 1-я форма выражается в избыточном накоплении живой протоплазменной массы в связи с периодическим осуществлением двигательной активности, прежде всего в самой мышечной системе и коррелятивно в тканях прочих систем органов.

Эта форма и обеспечивает собственно рост организма и тем самым увеличение внутренней энергии, прежде всего в скелетно-мышечной системе.

В отличие от первой 2-я форма анаболизма выражается уже не в избыточном накоплении живой протоплазменной массы, а в избыточном накоплении физико-химических или структурно-энергетических потенциалов, т. е. структурной или свободной энергии по Бауэру (1935).

Последняя, с одной стороны, повышает работоспособность скелетной мускулатуры, а тем самым и организма в целом, а с другой — определяет соответствующую продолжительность жизни (ПЖ)- так, степень выраженности 2-й формы анаболизма более высокая у эврибионтных млекопитающих, чем у стенобионтных.

В зависимости от степени выраженности двигательной активности в среде и тем самым от степени стенобионтности или эврибионтности находятся: степень выраженности 2-й формы анаболизма и тем самым удельная величина основного обмена, длительность периода роста, рабочие возможности в среде и продолжительности жизни.

Коррелируют ли соответствующие показатели с такими основными параметрами биологии и физиологии организма, как ЭПП (закон Бергмана—Рубнера) и размеры тела? Начнем с корреляции между продолжительностью жизни и длительностью беременности у разных видов млекопитающих.

При сравнении близкородственных видов в пределах семейства или отряда у эврибионтных млекопитающих продолжительность беременности более длительна, чем у стенобионтных. Так, у зайцев она равна 54 дням, а у кроликов — 30 дням- у белок — 38 дням, а у крыс — 21 дню.

Интерес представляет сопоставление длительности беременности у коров (280 дней) и у лошадей, у которых длительность беременности на 60 дней больше, а ПЖ более чем вдвое выше. С другой стороны, длительность беременности у гренландских китов такая же, как и у лошадей (340— 350 дней), а ПЖ — 20 лет. При сравнении близкородственных организмов у эврибионтных увеличение длительности беременности достигается за счет физиологического перенашивания ее (Аршавский, 1959, 1960).

Короткая продолжительность жизни и тем самым короткая длительность беременности, в особенности у грызунов, коррелируют с высокой плодовитостью. Но из этого не следует, что та или иная степень плодовитости может являться фактором, определяющим ПЖ, как это полагали Вейсман (Weismann, 1882) и Северцов (1930).

После реализации антигравитационных реакций чем в большей степени у соответствующих видов животных (эврибионтных) выражена 2-я форма анаболизма, тем соответственно более затормаживается 1-я форма анаболизма, т. е. рост организма.



Обратное имеет место у стенобионтных видов млекопитающих.

Отсюда именно в свете ЭПСМ(энергетического правила скелетных мышц) можно понять отмечаемый в литературе параллелизм между длительностью периода роста и ПЖ. Равно ли отношение продолжительности жизни к длительности периода роста 5, как это полагали Флоуренс (Flourens, 1855) и Бюфон (Buffon, 1949)? У позвоночных животных между длительностью периода роста и ПЖ не существует не только строгой, но и приблизительной корреляции.

В применении к птицам и млекопитающим Нагорный (1953) критикует утверждение о строгом наличии указанного отношения, равного 5. Если в применении к разным видам млекопитающих указанное отношение и не является очень строгим, то все же следует признать несомненным существование некоего закономерного соотношения между продолжительностью жизни и длительностью периода роста, хотя оно может и не быть равным 5.

Принимая во внимание существование видов с ограниченным периодом роста, у которых прекращение последнего совпадает с наступлением половой зрелости, и видов с неограниченным, открытым ростом, у которых половая зрелость наступает до завершения процессов роста, быть может, более рационально остановиться на другом критерии. Таковым, по-видимому, следует считать отношение длительности времени от момента рождения до возникновения половой зрелости к времени ПЖ, причем это отношение также не обязательно должно быть равным 5.

Обратим внимание на уже приводившиеся примеры между представителями близкородственных видов, родов, семейств и отрядов.

Так, у крыс (стенобионтных организмов), живущих 2.5— 3 года, половая зрелость, т. е. способность осуществлять полноценную детородную функцию, наступает в 4 мес, а у белок (эврибионтных организмов), живущих 12—15 лет, — в 16 мес.

У кроликов, живущих 4—6 лет, половая зрелость наступает в 6 мес, а у зайцев, живущих 10—12 лет, — в 12 мес. У представителей крупного рогатого скота, живущих 20—25 лет, половая зрелость наступает в возрасте около 2 лет, у лошадей, живущих 40—50 лет, — в 3—3.5 года, а у гренландских китов, живущих около 20 лет, — в 2—3 года. Интересны в этом отношении представители семейства куньих (Mustelidae).

У лесных куниц, масса тела которых в среднем 1.5 кг, продолжительность жизни равна 15—17 лет, половая зрелость наступает в 2 года.

У соболей, имеющих ту же массу тела, ПЖ равна 30 годам, а половая зрелость наступает в 3 года.



Вместе с тем у представителей того же семейства куньих — барсуков, имеющих массу тела 5—6 кг, продолжительность жизни немного ниже, чем у лесной куницы, — от 10 до 14 лет, а половая зрелость наступает у них в то же время, что и у куниц.

Число примеров можно умножить.

Обратим внимание лишь на один.

У бобров половая зрелость наступает не раньше, чем они приобретут массу тела, равную 18—20 кг, что имеет место также в возрасте 2 лет.

После этого их рост продолжается, как в основном и у остальных видов грызунов.

О значении соотношения между длительностью периода роста и ПЖ свидетельствуют также наблюдения за крысами, развивающимися в условиях ограниченного калоража (McCay et al., 1939, 1956). В специальных исследованиях было установлено, что развитие в условиях ограниченного калоража интенсифицирует скелетно-мышечную активность и в связи с этим снижает удельную величину энергетических затрат в состоянии покоя по сравнению с таковой у контрольных животных (Аршавский, 1975).

В этих исследованиях установлено, что первые признаки полового созревания у крыс, развивающихся в условиях ограниченного калоража, наступают не ранее чем в 6—7 мес. У контрольных крыс первые признаки полового созревания наступают в возрасте 1.5 мес.

Длительность беременности и продолжительность периода развития

Несомненный интерес представляют сложившиеся соотношения между длительностью беременности, продолжительностью периода развития (от рождения до наступления половой зрелости) и продолжительность жизни у слонов и человека.

У человека период половой зрелости наступает в 18—20 лет, у слона — в 16—18 лет.

У человека продолжительность беременности 280 дней, у слонов 630 дней.

Столь длительное течение беременности у слонов позволяет им рожать организмы, характеризующиеся признаками матуронатности. Новорожденные у человека характеризуются признаками, близкими к состоянию имматуронатности. Выше отмечалась корреляция между ПЖ и длиной толстого кишечника, на которую обратил внимание Мечников. Как коррелирует длина всего кишечника (от начальной части двенадцатиперстной до анального сфинктера) с продолжительностью жизни?

Соответствующие исследования были выполнены Шагжом (1971).

Отношение длины всего кишечника к длине тела (или к массе тела), т. е. его относительная величина, у разных видов млекопитающих определяется прежде всего характером питания. Виды, питающиеся пищей, наиболее близкой по своему химическому составу к составу их тела, легче перерабатывают ее и соответственно должны иметь наиболее короткий кишечник. Так, Сахарова (1949) по величине отношения длины кишечника к длине тела располагает представителей диких видов млекопитающих в соответствующий «биологический ряд».

В приводимом ряду относительная длина кишечника колеблется у травоядных в пределах 16.1—20.8, у всеядно-плотоядных — в пределах 3.6—6.7, у плотоядных — в пределах 1.9—3.1. Необходимо отметить, что указанная величина должна определяться не только потребностью в калориях, но и характером питания.

Подробные сравнительные исследования в этом плане еще крайне недостаточны.

Переработка и переваривание растительной пищи у травоядных связаны со значительно большими затратами энергии, чем переработка и переваривание мясной пищи у плотоядных. Вместе с тем растительная пища у травоядных способствует более алкалитическим, а мясная у плотоядных — более ацидотическим характеристикам гомеостаза. В этом смысле плотоядные, приобретая преимущества в одном отношении, теряют его в другом.

Так, из плотоядных хищников наибольшую ПЖ имеют тигры — до 40—50 лет (в неволе, в условиях ограниченной двигательной активности — 15—17 лет), длительность беременности у них 105 дней, половая зрелость наступает после 5 лет, масса тела 250—300 кг. У травоядных столь значительная продолжительность жизни представлена у лошадей и верблюдов, масса тела которых в основном на 200 кг выше, чем у тигров. Из представителей всеядных наибольшая ПЖ присуща бурым медведям — до 40—50 лет.

Длительность беременности у них 200 дней, половая зрелость наступает в 4 года, масса тела 250—300 кг.

Указанные исследования, выполненные на разных видах млекопитающих, позволяют прийти к заключению, что потенциальная продолжительность жизни находится в обратной коррелятивной связи с относительной длиной кишечника. Представляют интерес данные, относящиеся к близкородственным видам одного и того же семейства или отряда, но имеющим одинаковых весовых и линейных размеров.

Так, длина кишечника у лошадей равна 2500 см, у представителей крупного рогатого скота — 3880 см (отношение длины кишечника к длине тела у первых — 10.8, у вторых — 17.6). У зайцев длина кишечника равна 450—500 см, у кроликов — 550—600 см. Существенны различия в длине слепой кишки. Широкая начальная часть ее у зайцев равна 2 см, у кроликов — 3—3.5 см. Отношение длины кишечника к длине тела у белок равно 3.6, а у крыс — 5.6.

Уже из приведенных данных можно предположить, что у млекопитающих, характеризующихся чертами стенобионтности, относительная длина кишечника больше, чем у млекопитающих, характеризующихся чертами эврибионтности.

При развитии крыс, начиная с возраста 1 мес, в условиях действия оптимальных форм скелетно-мышечных нагрузок в течение 6—8 мес наряду со снижением основного обмена происходит снижение суточного потребления пищи (у контрольных — 200, у подопытных — 148 ккал/кг). Длина кишечника у подопытных крыс меньше, у контрольных, на 8—10%.

В чем заключается цефализация в качестве фактора, определяющего соответствующую ПЖ у разных видов млекопитающих?

Фактор цефализации (С), рассчитываемый по формуле С=Н/К2/3, где Н — масса мозга, а К — масса тела (Friedenthal, 1910- Sacher, 1959), — постоянная величина для соответствующего вида и в этом смысле является видовым признаком.

Собрав данные, относящиеся к 63 видам млекопитающих, и обнаружив высокую степень корреляции между индексом цефализации и продолжительностью жизни, Захер (Sacher, 1959) предложил специальную формулу для ее вычисления: Х=0.666W+0.198y+0.47, где X — ПЖ, свойственная соответствующему виду- W — индекс цефализации- y — масса тела.

Почему, однако, та или иная степень цефализации определяет соответствующую продолжительность жизни у млекопитающих?

Захер склонен оценивать зависимость полноценности белкового синтеза в клетках различных тканей от нервно-трофических влияний.

Чем более «цефализирован» организм и тем самым чем в большей степени осуществляется нервный контроль над воспроизведением белковых и нуклеопротеидных молекул, тем меньше допускаются ошибки синтеза и тем дольше живет организм.

Однако чем определяется та или иная абсолютная, а тем самым и относительная величина мозга?

Принято считать законом правило, согласно которому мерой изменения массы головного мозга в эволюционном ряду животных служит поверхность тела. Зависимость от поверхности по существу предусматривается и в вычислениях относительной массы мозга у Фриденталя и Захера, поскольку величина ее рассчитывается по отношению к массе тела в степени 2/3.