Продолжительность жизни у различных видов млекопитающих

Видео: Семь с половиной видов характеров у детей. Сатья дас. Карпаты 2.08.2016

При оценке продолжительности жизни (ПЖ) у представителей того или иного вида, каждого в отдельности, необходимо различать следующие показатели этого понятия:

- максимальная продолжительность жизни, т. е. возраст наиболее долгоживущих представителей данного вида;
- экологическая продолжительность жизни, т. е. тот возраст, которого реально достигают представители соответствующего вида в сложившихся условиях среды (Старостин, 1975).

Фролькис (1976) характеризует как типично видовую ту продолжительность жизни, какая условно определяется возрастом, до которого доживает 80% представителей данного вида.

Важно отметить невозможность определения максимальной продолжительности жизни у млекопитающих, живущих в естественных условиях среды, т. е. у дикоживущих.

В обычной среде обитания, вслед за завершением детородного периода и началом перехода к старческому возрасту они делаются объектом элиминации естественным отбором. Определить истинную максимальную ПЖ возможно лишь у одомашненных животных, которые в условиях доместикации освобождены от борьбы за существование и тем самым от строгого подчинения естественному отбору.

Подавляющее число теорий, предложенных до сего времени для объяснения причин, обусловливающих неодинаковую продолжительность жизни у разных видов млекопитающих, в том числе и у человека, обычно лишь регистрирует ее корреляцию с тем или иным отдельно взятым феноменом или фактором, неоднозначно представленным у разных видов млекопитающих.

В качестве таковых, фигурирующих в соответствующих теориях, рассматриваются: фактор связи длительности беременности с продолжительностью жизни (Weismann, 1882- Северцов, 1930- Asdelle, 1946- Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963- Корчагин и др., 1973)- фактор связи длительности периода роста, или периода до возникновения половой зрелости, с продолжительностью жизни (Flourens, 1855- Buffon, 1949- Малиновский, Корчагин, 1976)- фактор связи величин толстого кишечника с ПЖ (Мечников, 1961, 1964)- фактор цефализации (Friedental, 1910- Sacher, 1959)- размеры тела, которых организм достигает к взрослому состоянию, и их связь с продолжительностью жизни (Rubner, 1908- Brody, 1945). Ни одна из указанных теорий не делает попыток подойти к пониманию собственно физиологических механизмов неодинаковой продолжительности жизни у разных видов.

Утверждение, делавшееся еще Гертвигом (Hertwig, 1914), что та или иная продолжительность жизни является специфической особенностью вида, подобно всякому другому морфологическому или физиологическому признаку, характеризующему вид, еще не решает проблемы.

Это положение принято аргументировать генетическими концепциями (Лагучев, 1963- Бердышев, 1968- Фролькис, 1970, 1976- Strehler et al., 1971- Rockstein, 1974- Lockshin, Beaulaton, 1975- Виленчик, 1976- Ванюшин, Бердышев, 1977). Согласно сложившимся представлениям, не только развитие, но и старение, смерть, а тем самым и ПЖ предусмотрены в программе индивидуального развития, закодированной в генотипе зиготы.



Утверждать, что неодинаковая ПЖ фатально обусловлена, тем, что она неодинаково запрограммирована у разных видов, означает в какой-то мере уход от анализа проблемы, а не приближение к пониманию ее через раскрытие истинных механизмов, лежащих в ее основе.

Теории неодинаковой продолжительности жизни

Из многочисленных теорий, претендующих на объяснение неодинаковой продолжительности жизни у разных видов млекопитающих, можно назвать лишь одну, имеющую отношение к пониманию физиологических механизмов неодинаковой ПЖ.

Это — теория Рубнера (Rubner, 1902, 1908), известная под названием «закона поверхности», или «энергетического правила поверхности» (ЭПП), ранее сформулированного Бергманом (Bergmann, 1847). В этом правиле следует различать 2 аспекта.

Согласно одному — лишь в постнатальном онтогенезе, в каждом возрастном периоде особенности энергетики и связанные с нею особенности физиологических отправлений различных систем органов и организма в целом определяются текущим соотношением между массой и поверхностью тела.



Согласно другому — в соответствии с генетически предопределенным энергетическим фондом, равным в среднем 190 000 ккал/г, организм в течение всего индивидуального развития способен переработать лишь определенное количество калорий, принимаемых с пищей (константа Рубнера).

В свете теории Рубнера неодинаковая продолжительность жизни у разных видов млекопитающих обусловливается различием вековых и линейных размеров и тем самым находится в зависимости от интенсивности основного обмена у них. Удельная величина основного обмена тем интенсивнее, чем меньше весовые и линейные размеры организма у соответствующих видов, вследствие чего быстрее затрачивается энергетический фонд, что и определяет более короткую ПЖ у них.

Напротив, энергетический фонд затрачивается более длительно у крупных видов млекопитающих, характеризующихся сниженной интенсивностью основного обмена. Совершенно непонятным исключением в свете этой теории является человек, энергетический фонд которого в 4 раза выше такового у остальных видов млекопитающих.

Существенно подчеркнуть, что, согласно ЭПП, основной обмен пропорционален поверхности тела или, правильнее, относительной величине ее. Последняя в зависимости от величины теплоотдачи, определяемой температурой среды, регулирует соответствующий уровень теплопродукции. ЭПП игнорирует специфические биологические особенности поверхности, неоднозначные у различных видов животных, в зависимости от среды их обитания.

«Закон поверхности» (рубнеровский фактор) сформулирован лишь для гомойотермных организмов (птиц и млекопитающих) и не имеет значения для пойкилотермных организмов, так как для них он теряет смысл вследствие отсутствия необходимости поддержания постоянной температуры тела.

Впервые, по-видимому, Бенедикт и Тальбот (Benedict, Talbot, 1921) обратили внимание на несостоятельность ЭПП для объяснения особенностей энергетики в различные возрастные периоды. Теренетьев (1947), анализируя применимость «закона поверхности» к животным с постоянной температурой тела, приходит к выводу, что этот закон должен быть признан вообще несуществующим. Шмидт-Нильсен (Schmidt-Nilson, 1976), анализируя зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела гомойотермных животных, также заключает, что «закон поверхности» как таковой не сохранился даже в виде «правила поверхности».

Невзирая на многократную критику этого «закона», до самого последнего времени ничто не противопоставлено ему в качестве принципа, фактора или механизма, позволяющего понять причины, обусловливающие неоднозначность интенсивности метаболизма и физиологических отправлений различных систем органов в зависимости от размеров организма и его возраста.

После Рубнера повторное и более глубокое обоснование этих представлений в аспекте энергетики было дано Бауэром (1935). Автор считал, что найденная Рубнером закономерность имеет свое объяснение в том, что исходный потенциал половых клеток млекопитающих одинаков. Отношение производимой в течение всей жизни работы организма к свободной энергии половой клетки было обозначено Бауэром под названием константы Рубнера.

Бауэр считает, что общее количество калорий, которое может быть превращено организмом в течение всей его жизни, зависит исключительно от свободной энергии или предопределенного потенциала яйцевой клетки и пропорционально последнему.

В свете сложившихся представлений онтогенез как на уровне клетки, так и на уровне целостного организма является принципиально энтропийным процессом, в течение которого постепенное расходование предопределенного энергетического потенциала приводит живую систему к состоянию равновесия.

Аршавский и сотр., опираясь на многолетние сравнительно-онтогенетические исследования, пришли к заключению, что неодинаковая продолжительность жизни у разных видов млекопитающих определяется не ЭПП, а особенностями развития скелетной мускулатуры у них, детерминируемыми соответствующими экологическими условиями.

Так, согласно Рубнеру, такие сравниваемые пары животных, как кролики и зайцы, крысы и суслики, крысы и белки, летучие мыши и обыкновенные мыши, бурундуки и кроты, лошади и крупный рогатый скот, дикий кабан и одомашненная свинья и т. д., которые к взрослому состояний) приобретают однозначные линейные и весовые размеры, должны характеризоваться и одинаковой продолжительностью жизни.

Между тем продолжительность жизни равна у кроликов 4—6 годам, а у зайцев — 10— 12 годам- у крыс — 2.5—3 годам, у сусликов — 5—6 годам, а у белок — 12—15 годам- у мышей — 2 годам, а у летучих мышей, имеющих во взрослом состоянии те же размеры, — 20—25 годам- у крупного рогатого скота — 20—25 годам, а у лошадей — 50 и даже 60 годам- у бурундуков — 8 годам, а у кротов — 40—50 годам- у одомашненной свиньи —15 и очень редко 20 годам, а у дикого кабана — 30 годам и т. д.