Ранняя дифференцировка тела. Первичная полоска как центр роста

Ранее мы проследили образование первичной полоски путем преобразования утолщенного, быстро пролиферирующего участка в заднем квадранте зародышевого диска. Мы отметили также роль первичной полоски в образовании зародышевых листков.
Активность первичной полоски как центра роста является важным фактором в формировании тела раннего эмбриона.

Достаточно даже беглого взгляда на последовательную серию эмбрионов раннего возраста для того, чтобы увидеть, как быстро увеличивается головной участок. Гораздо менее заметен рост каудальных частей эмбриона.

Из области первичной полоски клетки непрерывно выходят в растущее тело, но судить о результатах этого процесса можно лишь по увеличению размеров других участков. Сама первичная полоска не увеличивается, так как размножающиеся там клетки сразу же мигрируют и поэтому она становится все менее и менее заметной структурой.

Если у эмбриона на стадии первичной полоски отметить небольшие участки горячей иглой, то передвижение клеток из первичной полоски в процессе развития эмбриона будет прекрасно видно. О характере этого роста можно судить по скорости, с которой метки передвигаются на периферию. Особенно интересным является передвижение в краниальном направлении меток, сделанных в передней части первичной полоски.

Тот факт, что рост раннего эмбриона происходит главным образом в его головном конце, объясняется различной степенью дифференциации в разных участках тела. В головном конце эмбриона процесс дифференциации происходит быстрее, чем в его каудальной части.

Это неоднократно отмечавшееся явление вполне понятно, если учесть, что структуры головы закладываются наиболее рано. Что же касается структур, расположенных позади головы, то они образуются из клеток, перемещающихся из центра роста в первичной полоске, уже после образования головы. Дифференциация наиболее быстро происходит в голове.

Нет другого такого участка тела эмбриона, который мог бы сравниться с ней по темпу своего развития. Но при этом необходимо учитывать, что быстрое развитие головы определяется ее более ранним возникновением.

С точки зрения сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии голову эмбриона можно разделить на черепномозговую и висцеральную части. Черепномозговая часть включает вместе с опорными структурами мозг, глаза, внутреннее ухо и нервную часть органов обоняния.

Висцеральная часть объединяет головной конец пищеварительно-дыхательного тракта и связанных с ним лицевых структур, которые большей частью развиваются из комплекса первичных жаберных дуг, унаследованных от далеких водных предков. Обе эти области совершенно непохожи по характеру роста и дифференциации.

Черепно-мозговая часть быстро развивается и хорошо заметна у ранних эмбрионов. Хотя ее первоначальное преобладание никогда полностью не утрачивается, она сильно уменьшается у плода и в ранней постнатальной жизни из-за более быстрого роста лицевой части в эти поздние фазы развития.

У очень ранних эмбрионов топография головы намечена еще неясно, но вскоре она делается более четкой в результате появления характерных структур. После того как первичная полоска и хорда становятся ясно очерченными, эктодерма передней части тела эмбриона по направлению к гензеновскому узелку заметно утолщается.

Это утолщение, названное нервной пластинкой, почти немедленно складывается в продольный желобок, являющийся основой центральной нервной системы. После образования нервного желобка признаки дифференциации начинают проявляться все более ясно. Нервные валики в переднем участке желобка значительно превышают по своим размерам нервные валики, расположенные более каудально.

Эти различия в размерах нервных валиков указывают на дифференцировку расширенной передней части нервной трубки в головной мозг, а ее суженной задней части — в спинной мозг. Головной конец эмбриона уже в возрасте трех недель характеризуется передним утолщением нервной пластинки.

К концу третьей или к началу четвертой недели появляются зачатки уха и глаза. Аппарат внутреннего уха образуется в виде утолщенных плакод в поверхностной эктодерме на уровне задней части головного мозга. Эти группы первоначальных клеток вскоре погружаются под поверхность, образуя слуховые пузырьки.

Несколько позже, вблизи от места первоначальной инвагинации зачатка внутреннего уха и в тесной связи с гио-мандибулярной щелью, из которой должны образоваться евстахиева труба и полость среднего уха, начинается формирование наружного уха.

Источник: http://meduniver.com