Биотоки улитки. Потенциал покоя и возбуждения улитки

Ввиду тех затруднений, с которыми встретилась теория пространственного расположения, некоторые авторы придерживаются дуалистического взгляда. Так, например, Ребул (Reboul, 1937) считает, что до 750 гц включительно основная мембрана колеблется целиком (наподобие телефонной мембраны) и соответствующая частота без искажения проводится до центров. Более высокие звуки (до 4000 гц) дают одно строго локализованное максимальное выпячивание. Уивер допускает, что ритмика звуков до 2000—3000 гц в неискаженном виде передается в центры. Правильная передача частот нарушается только для более высоких звуков, и для этой зоны пространственный фактор играет преобладающую роль.

Благодаря успехам электрофизиологии в настоящее время имеется возможность подойти к изучению процессов, совершающихся в нервных проводниках и корковых концах. При звуковом раздражении улитки в ней возникают электрические потенциалы — биотоки улитки, которые по силе, частоте и форме колебаний соответствуют звуковой кривой. Эти токи после усиления могут быть опять трансформированы (при помощи телефона или громкоговорителя) в звук и в точности повторяют поданный па ухо животного звук.
Токи улитки были получены у человека при помещении электрода в нишу круглого окна—через перфорацию барабанной перепонки или при операции (Г. В. Гершуни и др.).

Трактовка фактов, полученных путем регистрации токов улитки, затрудняется отчасти благодаря тому, что источник их не вполне выяснен. Имеются наблюдения, указывающие на то, что они возникают только при условии сохранности волосатых клеток (В. Ф. Ундриц и др.). Согласно новым данным Бекеши, мембраны перепончатой улитки поляризованы. При колебаниях этих структур возникают колебания электрических потенциалов. При повышении давления на овальное окно получается отрицательный заряд на мембране круглого окна. Высокая частота колебаний токов улитки объясняется суммарным действием многих клеток и волокон. Согласно теории залпов, суммарный эффект складывается из числа импульсов отдельного волокна (что соответствует частоте выстрелов из одного орудия) и количества одновременно работающих волокон (число орудий).

Троланд (Troland) допускает, что отдельные волокна обладают разными порогами возбудимости, почему начинают давать импульсы не одновременно, ввиду чего в единице времени получается суммация этих импульсов.

Большой интерес представляют новейшие данные, по которым в эндолимфатическом пространстве улитки даже вне деятельности существует потенциал покоя, который достигает огромной величины в 80 mV. Напрашивается мысль о значительной биологической роли высокого потенциала покоя в улитке. Наличие этого мощного усилителя, поставленного на месте трансформации звуковых колебаний в нервное возбуждение, вероятно, объясняет изумительную чувствительность звукового рецептора.

Токи центральных проводников отличается и их частота уменьшается при удалении от кортиева органа, и время возникновения все больше и больше запаздывает.

При помощи игольчатых электродов можно наблюдать первичный ответ на звуковое раздражение с различных участков звуковой зоны коры. У человека, как и у животных, электроэнцефалограмма с покровов черепа обнаруживает сложную кривую общей деятельности мозга, причем при звуковом раздражении наблюдается угнетение а-ритма и оживление бета-волн главным образом при височно-теменном отведении.

Для уточнения функции улитки, помимо изучения биотоков, применялось раздражение нервных элементов при помощи постоянного и переменного токов (А. М. Андреев, А. А. Волохов, Г. В. Гершуни). Хронаксия слухового нерва равняется 0,0001 секунды. При раздражении переменным током звуковой частоты наблюдаются звуковые ощущения, похожие на обычные (при адекватном раздражении). По-видимому, при этом возникают механические колебания в структурах уха (электрофонический эффект). При отсутствии кортиева органа раздражение ствола слухового нерва вызывает ощущение, резко отличное от звукового ощущения, получаемого при воздействии на кортиев орган. Это является новым доказательством о несостоятельности частотных теорий, т. е. теорий, которые связывают высоту воспринимаемого тона с частотой импульсов в нервных путях.

Источник: http://meduniver.com