Регуляция уровня звука барабанной перепонкой. Физиология улитки

Когда звуковые волны передаются через косточковую систему и оттуда — в центральную нервную систему с небольшой задержкой, равной 40-80 мсек, осуществляется рефлекторное сокращение стремянной мышцы и в меньшей степени — мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Последняя тянет рукоятку молоточка внутрь, тогда как стремянная мышца тянет стремечко наружу. Обе силы противоположны друг другу, и это ведет к увеличению ригидности всей косточковой системы, что сильно снижает проведение низкочастотных волн, главным образом частотой ниже 1000 Гц.

Этот рефлекс затухания (ослабления) может снизить интенсивность передачи низкочастотных звуков на 30-40 дБ, что примерно соответствует разнице между громким голосом и шепотом. Данный механизм, как полагают, выполняет две функции.

1. Защищает улитку от повреждающих вибраций, связанных с чрезмерно громким звуком.
2. Маскирует низкочастотные звуки в шумной среде. При этом обычно удаляется основная часть фонового шума, что позволяет человеку сконцентрироваться на звуках частотой выше 1000 Гц, с помощью которых передается большинство значимой информации при речевом общении.

Мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стремянная мышца снижают слуховую чувствительность человека к собственной речи. Это действие активируется коллатеральными нервными сигналами, передаваемыми к этим мышцам одновременно с мозговой активацией речевого механизма.

Передача звука через кость. Поскольку внутреннее ухо (улитка), встроено в костную полость височной кости, называемую костным лабиринтом, вибрация всего черепа может вызывать вибрацию жидкости в самой улитке. Следовательно, при соответствующих условиях, когда камертон или электронный вибратор размещаются на любом костном выступе черепа, но особенно на сосцевидном отростке височной кости около уха, человек слышит звук. Однако энергия воздушных колебаний даже при громком звуке недостаточна для вызова слухового ощущения через костную проводимость, если к кости не прикреплено специальное электромеханическое звукоусиливающее устройство.

Физиология улитки

Система улитки состоит из трех трубок: (1) вестибулярной лестницы- (2) средней лестницы- (3) барабанной лестницы. Вестибулярная и средняя лестницы отделены друг от друга рейснеровой мембраной, называемой также вестибулярной мембраной- барабанная и средняя лестницы разделены базалъной (основной) мембраной. На поверхности базалъной мембраны лежит орган Корти, содержащий ряд электромеханочувствительных клеток — волосковых клеток. Они являются рецепторами, которые инициируют генерацию нервных импульсов в ответ на звуковые вибрации.

На рисунке схематически изображены части раскрученной улитки, участвующие в проведении звуковых вибраций. Обратите внимание, что на этом рисунке отсутствует рейснерова мембрана. Эта мембрана такая тонкая и подвижная, что не препятствует прохождению звуковых вибраций от вестибулярной лестницы к средней. Следовательно, в отношении проведения звука в жидкости обе лестницы рассматриваются как единая камера. (Значение рейснеровой мембраны состоит в поддержании особого состава жидкости в средней лестнице, что необходимо для нормальной функции звукочувствительных волосковых клеток, как обсуждается далее в главе.)

Звуковые вибрации передаются в вестибулярную лестницу от основания стремечка через овальное окно. Поверхность основания стремечка покрывает это окно и связана с краями окна с помощью ненатянутой кольцевой связки, поэтому мембрана может двигаться внутрь и наружу в соответствии со звуковыми вибрациями. Движение мембраны внутрь заставляет жидкость вестибулярной и средней лестниц двигаться вперед, движение мембраны наружу заставляет жидкость двигаться назад.

Основная мембрана и явление резонанса в улитке. Основная мембрана — волокнистая структура, отделяющая среднюю лестницу от барабанной. Она содержит 20000-30000 базальных волокон, которые проецируются от костного центра улитки, или стержня, к наружной стенке. Это жесткие, эластичные, похожие на язычки музыкальных инструментов структуры, основание которых фиксировано на стержне улитки, но ди-стальные концы не фиксированы, а лишь погружены в ненатянутую основную мембрану. Поскольку волокна жесткие и свободные с одного конца, они могут вибрировать подобно язычкам губной гармошки.

Длина волокон основной мембраны постепенно увеличивается в направлении от основания улитки к ее верхушке, начиная от овального окна. Волокна удлиняются в 12 раз: от 0,04 мм у овального и круглого окон до 0,5 мм у верхушки улитки (геликотремы).

Диаметр базальных волокон, однако, постепенно уменьшается в направлении от овального окна к геликотреме, и их общая жесткость снижается более чем в 100 раз. В результате короткие жесткие волокна у овального окна улитки лучше вибрируют при очень высокой частоте, тогда как длинные гибкие волокна у верхушки улитки — при низкой частоте.

Таким образом, у основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, возникает высокочастотный резонанс основной мембраны. Однако вблизи геликотремы существует низкочастотный резонанс, главным образом из-за меньшей жесткости волокон, но также в связи с увеличенной «нагрузкой» из-за избыточной массы жидкости, которая должна вибрировать вдоль трубок улитки.

Источник: http://meduniver.com