Жизненный цикл простейших

Видео: Жизненный цикл комаров. АНТИКОМАР.РФ

Теория онтогенеза простейших и онтогении клетки (тканей многоклеточных), как известно, была сформулирована Токиным (1934).

Близкие мысли о возрастных изменениях простейших высказаны Полянским (1940).

Это было в тот период биологии, когда господствовали ошибочные представления об интеркинезе как о покое ядра и клетки и лишь деление простейшего или клетки мыслилось как их активное состояние.

Резким диссонансом прозвучали тогда утверждения Токина и солидаризировавшихся с ним биологов о том, что интеркинез — совокупность процессов развития клетки, период наибольшей ее активности, что надо изучать ее онтогенетическое развитие, что деление клетки и одноклеточного организма — это не случайный эпизод в их жизни, а итоговый этап индивидуального развития.

Представления об онтогенезе простейших и об онтогении клетки, так или иначе разделявшиеся Шмальгаузеном, Сингаевской (1925), Бауэром (1935), Кольцовым (1936) и другими биологами, в последние десятилетия в связи с прогрессом в биологии, особенно биохимии, получили богатое обоснование огромным числом фактов. Возникли термины «жизненный цикл» клетки и «митотический цикл», свидетельствующие о полном отказе от старых представлений об интеркинезе как покое клеток.

Совершенно очевидно, однако, что полезное в лабораторной жизни цитолога и биохимика новое понятие «митотический цикл» отражает лишь некоторые, правда важнейшие, биохимические понятия онтогении — фазы синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Неуважительное отношение биологии к так называемым «простейшим» организмам закончилось. Биологи все более убеждаются в том, что одноклеточный организм есть нечто непрерывно меняющееся на разных этапах своей жизни, что, как и у многоклеточных, его индивидуальное развитие завершается старением и смертью.

Необходимо отрешиться от наивных представлений, будто простейшие (Protozoa) просты. Основательную критику этого неуважительного отношения к одноклеточным животным и растениям дал Заварзин (1946). Не случайны непрекращающиеся споры — можно ли называть простейших клетками, не считать ли их надклеточными организмами.

Они являются прежде всего организмами, причем их интеграция, организменная расчлененность, сложность структур подчас не меньшие, чем у многоклеточных. Интегрированность, положим, у Paramaecium caudatum не меньшая, чем у любого вида губок. О степени сложности организации многих простейших можно судить при сравнении их с коловратками (рис. 1, 2).

Рис. 1. Продольный разрез инфузории Spirotricha entodiniomorpha (A) и схема организации коловратки, вид сбоку (Б).

an — анус, с — мозг, са — адоральные цирры, vl — клоака, со — отверстие клоаки, cv — сократительная вакуоль, d — пальцы, do — проток ретроцеребрального органа, еn — энтодерма, f — мионемы глотки, gc — цементные железы, in — кишка, ld — спинная губа, т — миотриум, та — макронуклеус, тi — микронуклеус, n — проводящие волоконца глотки, о — ротовое отверстие, ое — пищевод, ov — яичник, ovd — яйцевод, ph — глотка, рr — протонефридий, r — ретракторы, re — задняя кишка, rо — ретроцеребральный орган, s — скелетная пластинка, st — желудок, tr — трохус, v — мочевой пузырек.

Рис. 2. Инфузория Callos colex (А) и коловратка Hydatina (Б).
1 — околоротовые реснички, 2 — различные мышечные системы тела, 3 — мускулатура глотки, 4 — туловищный венчик ресничек, 5 — сократительная вакуоль, 6 — макронуклеус, 7 — задняя кишка, 8 — ротаторный орган, 9 — мышцы коловратки, 10 — желудок, 11 — нервная система, 12 — половая железа, 13 — анальное отверстие, 14 — кишка.

Жизненные циклы простейших

В дальнейшем мы принуждены будем не осложнять вопрос анализом различных своеобразных циклов жизни у разных Protozoa и анализом явлений полового размножения. Мир простейших огромный. Он включает моноэнергидных простейших, простейших с полиплоидным ядром, полиэнергидных, колониальных простейших и, как склонны считать некоторые систематики, многоклеточных организмов.

Интересующиеся различными, подчас очень сложными жизненными циклами простейших найдут много интересных фактов в монографии Ивановой-Казас (1975), содержащей специальную главу «онтогенез Protozoan», в книге Догеля «Общая протистология» (1951) и в произведениях других авторов.

Если не усложнять вопросы анализом разнообразных жизненных циклов огромного мира простейших и анализом явлений полового размножения, то под онтогенезом простейших следует понимать совокупность процессов развития организма, начиная с формирования индивидуума в результате бесполого размножения «материнской» клетки, его молодость, взрослое состояние и итоговые этапы жизни — морфофизиологические процессы старения и смерть организма.

Конечным этапом онтогенеза, подготовленным развитием организма, является очередное деление — размножение. У простейших бесполое размножение составляет в отношении численности вида ведущий способ размножения.

Одноклеточный организм, сформировавшийся в результате деления, последовательно растет, взрослеет, достигает границы ассимиляции и роста, стареет. Шмальгаузен и Сингаевская (1925) установили, что скорость роста туфельки Paramaecium caudatum подчиняется закону параболического роста, что эта скорость обратно пропорциональна времени, что произведение скорости роста на время, которое прошло, есть величина постоянная. Те же результаты получены и на Actinophrys sp. и Blepharisma lateritis. Карелина (1948) исследовала рост инфузории Onychodromus grandis.

Животное измерялось сразу после деления и затем через каждый час до очередного деления. Последнее измерение производилось у инфузории 12-часового возраста, когда, в условиях опыта, инфузории становятся старыми и уже приступают к делению.

Наибольший прирост тела инфузории происходит в начале ее онтогенеза, почти половина всего прироста падает на первый час жизни, т. е. на часть всего онтогенеза. Наиболее интенсивен рост в первый час и у туфельки. Многие и иные данные на других одноклеточных свидетельствуют о том, что одноклеточные организмы характеризуются строго закономерной кривой роста.