Старение спинного мозга. Соматические рефлекторные дуги

Видео: Спинной мозг Рефлекторная дуга

Возрастные особенности функционального состояния соматических рефлекторных дуг

Двухнейронная рефлекторная дуга при старении организма

Согласно схеме Кохаль (Ramon у Cajal, 1909), афферентный нейрон устанавливает контакт с мотонейроном спинного мозга непосредственно или через вставочные нейроны.

При этом прямой контакт с двигательными нейронами вентрального рога осуществляют наиболее толстые афференты.

Волокна, непосредственно контактирующие с мотонейронами спинного мозга, берут начало от аннулоспиральных окончаний мышечных веретен (Eccles et al., 1960) и принадлежат, по классификации Ллойда (Lloyd, 1943), к группе I с диаметром от 12 до 20 мкм.

Поэтому они обладают наибольшей возбудимостью и скоростью проведения нервного импульса. Центральные разветвления этих волокон устанавливают связи с мотонейронами той же мышцы, от рецепторов, которой они берут начала, и, кроме того, контактируют с мотонейронами ближайших мышц-синергистов (Romanes, 1951).

В спинном мозге человека насчитывается примерно 10 миллионов нейронов, из них мотонейронов около 3% (Gelfan, 1963). На теле а-мотонейрона определяется около 1000 синапсов, на интернейроне — в среднем около 640. После перерезки задних корешков на мотонейроне перерождается 10—20 синапсов, т. е. 10—20 контактов, образованных заднекорешковыми афферентами, являются моносинаптическими (Szentagothai, 1958).

Существование моносинаптической рефлекторной дуги находит и физиологическое обоснование. В опытах на кошках, применяя одиночные раздражения заднего корешка, Реншоу (Renshaw, 1940) показал, что самое короткое центральное время рефлекса соответствует времени прохождения возбуждения через один синапс.

При этом самый ранний разряд в переднем корешке появлялся при возбуждении наиболее возбудимых афферентных волокон с латентным периодом в среднем 1.05 мс. Липопротеин (ЛП) возникновения моносинаптического пикового потенциала в седьмом переднем поясничном корешко кошки при раздражении нервов икроножной мышцы, по данным Костюка (1959), колеблется от 2.1 до 3.9 мс.

В среднем он составляет 3.0 мс. Центральное время моносинаптической реакции равнялось 1—1.4 мс. В опытах на крысах различного возраста показано, что при старении увеличивается ЛП моносинап-тического рефлекса (Танин, 1967- Wayner, Emmers, 1958- Sant`Ambrogio et al., 1961). Липопротеин потенциала, отводимого от нерва икроножной мышцы при раздражении икроножной веточки седалищного нерва, на спинальных крысах в возрасте 50—100 дней составляет в среднем 3.52 мс, в возрасте 100—550 дней — 4.86 мс, а в возрасте 550—750 дней — 5.82 мс (Sant`Ambrogio et al., 1961).

У старых животных затрудняется воспроизведение моносимпатического потенциала. Так, на нерве медиальной головки икроножной мышцы взрослых крыс он регистрируется при раздражении нерва латеральной головки током, равным в среднем 0.15+0.008 В, а у старых — 0.29+0.28 В (Танин, 1966). В оформлении моносинаптического рефлекса важную роль играет функциональное состояние первичных афферентов.

Афферентные залпы, идущие с мышечных рецепторов по волокнам IA, вызывают рост моносинаптического разряда (Granit, 1956). Явление потенции рефлекторного моносинаптического разряда наблюдается в афферентных волокнах, подвергавшихся высокочастотной ритмической стимуляции, длится несколько минут и не обнаруживается в соседних покоившихся нервах.



Поэтому полагают (Lloyd, 1949- Ecceles, Rail, 1951), что постактивационный рост моносинаптического потенциала имеет пресинаптическое происхождение, а механизм его связан с ростом пресинаптического спайка вследствие возникновения в окончаниях афферентных волокон, подвергавшихся стимуляции, следовой гиперполяризации.

Однако следует отметить, что длительность постактивационной гиперполяризации пресинаптических окончаний меньше, чем длительность посттетанической потенциации. Поэтому предполагают (Костюк, 1977), что гиперполяризация окончаний является не единственным фактором посттетанической потенциации и что в ритмически возбуждаемых пресинаптических окончаниях происходят какие-то глубокие изменения, ведущие к улучшению образования и росту в них запасов медиатора, которые обусловливают увеличение выброса количества квантов медиатора на каждый последующий импульс.

При старении организма существенно ослабляется постактивационное увеличение рефлекторного моносинаптического потенциала (Танин, 1970), т. е. с возрастом изменяются свойства первичных афферентов моносинаптической рефлекторной дуги, которые, видимо, ведут к ухудшению образования, а, возможно, мобилизации и выброса медиатора из пресинаптических окончаний. Эти сдвиги могут быть одной из причин увеличения центральной задержки и роста порогов моносинаптического рефлекса.

Многонейронная рефлекторная дуга и особенности сегментарного торможения при старении

Полисинаптическая рефлекторная дуга имеет более диффузные связи афферентных волокон с мотонейронами. Эти связи осуществляются через вставочный аппарат. Он активируется при тех силах раздражения чувствительного корешка или нервов, которые возбуждают кожные или мышечные афференты группы II и III.

Отличительной особенностью возбуждения промежуточных нейронов является чрезвычайно выраженное свойство окклюзии. При сочетании двух раздражений нервовантагонистов суммарный эффект немного превышает больший из составляющих. Иначе говоря, промежуточные нейроны максимально возбуждаются афферентной волной: в них незначительно выражены процессы суммации локальных реакций.



Полисинаптический рефлекс определяется взаимодействием на мотонейронах возбудительного и тормозного постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП). Поэтому его электрический порог зависит не только от функционального состояния возбуждающего, но и тормозящего пути. Исследование потенциала покоя мотонейрона показало, что «прямое» торможение связано с первичной гиперполяризацией мембраны сомы, а возбуждающее синаптическое действие — с деполяризацией мембраны (Brock et al., 1952- Eccles, 1957, 1964).

При этом было показано, что течение гиперполяризации совпадает с течением торможения моносинаптического разряда мотонейронов. В последующих исследованиях на других нейронах было доказано, что такое изменение свойств постсинаптической мембраны под влиянием «тормозящего» стимула является наиболее распространенным механизмом торможения.

Многочисленные работы (Eccles, 1957- Eccles, 1964) свидетельствуют о том, что постсинаптическое торможение осуществляется через специальный вставочный тормозной нейрон. Старение характеризуется неравномерным изменением функциональных параметров различных звеньев сегментарного аппарата спинного мозга.

Так, существуют данные об увеличении скрытого времени рефлекторного полисинаптического потенциала (Танин, 1967- Wayner, Emmers, 1958- Sant`Ambrogio et al., 1961). По данным Танина (1967), ЛП раннего полисинаптического потенциала переднего корешка, вызванного с соответствующего заднего корешка, у 7—12-месячных крыс составил в среднем 4.17+0.16 мс, а у 25—32-месячных — 6.19+0.34 мс, а липопротеин первого негативного компонента потенциала дорсальной поверхности (ПДП), который отражает моносинаптическое возбуждение промежуточных пейронов, с возрастом не изменяется.

Пороги раннего рефлекторного полисинаптического ответа и негативного компонента ПДП сохраняют свое относительное постоянство. В осуществлении интегративнрй и координационной деятельности спинного мозга важную роль играют механизмы пост- и пресинаптического торможения.

Отличительной особенностью постсинаптического торможения является специфичность тормозных синапсов и медиатора. Действие большинства тормозных синапсов спинного мозга подавляется стрихнином (Bradley et al., 1953- Curtis, 1962). Этим объясняется рост полисинаптических разрядов (Curtis, 1962). В старости, видимо, ослабляется постсинаптическое торможение.

Косвенные данные получены при определении действия стрихнина на полисинаптический рефлекс. Под влиянием однократно введенного стрихнина в дозе 0.1 мг на 100 г массы животного полисинаптический потенциал у старых крыс увеличивается на 300—400 и более процентов, одновременно на 30—50% угнетается моносинаптический разряд, а у взрослых крыс величина раннего полисинаптического разряда растет на 80—200%, моносинаптический потенциал же уменьшается на 20—30% (Танин, 1966, 1970).

Сухожильные рефлексы при старении организма

Раздражение проприорецепторов, возникающее при ударе по сухожилию, вызывает рефлекторное сокращение мышцы. Такой рефлекс называется сухожильным. Он особенно хорошо выражен на мышцах-разгибателях — икроножной и четырехглавой. Мышца при этом получает синхронизированный залп нервных импульсов и поэтому отвечает одиночным сокращением (Hoffmann, 1922).

Очень малый ЛП такого рефлекса дает основание полагать, что рецепторы растяжения, которые вызывают его, имеют моносинаптический контакт с двигательными нейронами соответствующей мышцы. В старости отмечается снижение сухожильных рефлексов (Маньковский, Минц, 1972- Critchley, 1956). Оно связывается с дегенеративными изменениями в периферических нервах связочно-мышечного аппарата, со спинальными вегетативными нарушениями, состоянием рецепции и соответствующих центральных образований.

По данным Маньковского и Минца (1972), у лиц 80 лет и старше снижение и отсутствие ахилловых рефлексов встречаются наиболее часто и выявляются почти в 50% случаев. Снижение сухожильных рефлексов нарастает от десятилетия к десятилетию, поэтому ряд исследователей (Маньковский, Минц, 1972) рассматривают его как проявление собственно возрастных изменений.

В старости увеличивается липопротеина этих рефлексов (Тимко, 1970- Маньковский, Минц, 1972- Magladary, 1960). ЛП сухожильного рефлекса складывается из времени прохождения возбуждения по афферентным и эфферентным проводникам, времени центральной задержки и времени нервно-мышечного проведения.

Определение времени центральной задержки сухожильного рефлекса, характеризующего функциональное состояние спинномозговых структур, встречает некоторые методические трудности. По данным Тимко (1970), липопротеин ахиллова рефлекса у людей пожилого и старческого возраста достоверно больше, чем у лиц молодого возраста.

Его величина у лиц молодого возраста составляет 32.0+0.39, пожилого — 38.5+0.8 и старческого — 40.4+0.6 мс. Возрастное увеличение ЛП ахиллова рефлекса составляет 26.25%, времени проведения в моторных волокнах большеберцового нерва — 21.3%, а резидуального времени — 22.54%.

Это свидетельствует о том, что в увеличении скрытого периода ахиллова рефлекса, наряду с ростом времени нервно-мышечного проведения и распространения импульса возбуждения по моторному нерву, имеют значения сдвиги в других звеньях рефлекторной дуги. С возрастными изменениями течения сухожильных рефлексов связываются в определенной мере замедление моторных реакций на различные раздражения, а также нарушения пластичности движений в старости.