Старение спинного мозга

Видео: старение и маразм мозга человека Сергей Савельев о эволюции мозга

Спинной мозг осуществляет рефлекторную и проводниковую функции.

Являясь самым каудальным отделом центральной нервной системы, он получает через задние корешки почти все импульсы от экстерорецепторов, висцерорецепторов, проприорецепторов конечностей и туловища и передает информацию к центрам головного мозга по многочисленным проводящим путям, расположенным в задних и боковых столбах.

В передних рогах серого вещества спинного мозга локализованы моторные нейроны.

Их аксоны выходят в составе передних корешков и иннервируют всю скелетную мускулатуру, за исключением мышц головы. В боковых рогах грудных и поясничных сегментов располагаются нервные клетки вегетативной нервной системы, аксоны которых также проходят в передних корешках и являются по своей функции сосудистыми и секреторными, а также регулирующими деятельность гладкой мускулатуры.

Благодаря разнообразию форм нейронов и межнейронных связей спинной мозг участвует в осуществлении всех сложных двигательных реакций тела. Их можно разделить на реакции, осуществляющиеся через сегментарный аппарат спинного мозга (сухожильные, миотатические и др. рефлексы), и реакции, реализующиеся по длинным многонейронным рефлекторным дугам, замыкающимся в различных структурах головного мозга.

В задачу настоящего раздела не входит систематическое изложение общих вопросов физиологии и морфологии спинного мозга: с ними читатель может ознакомиться в ряде современных монографий и руководств (Воронцов, 1961- Беритов, Иоселиани, 1969- Костюк, 1973, 1977).

Однако исследование старения неизбежно связано с методом сопоставления возрастных особенностей различных показателей. Поэтому общие сведения о функции, структуре и метаболизме спинного мозга рассмотрены в связи с теми аспектами, которые исследованы при старении организма.

Современное состояние вопроса представляет возможность рассмотреть некоторые данные о возрастных особенностях соматических рефлексов спинного мозга, отдельные сведения, характеризующие спинномозговое торможение, функцию, метаболизм и структурные изменения нейронов.

Нервные образования спинного мозга при старении

К настоящему времени накоплены существенные фактические данные о возрастных изменениях в нервных образованиях спинного мозга человека и животных. Так, показано (Sant`Ambrogio et al., 1961- Brown, 1972), что у старых крыс и мышей происходит уменьшение нервных клеток.

При этом достоверное уменьшение числа мотонейронов у старых крыс (Sant`Ambrogio et al., 1961) приходится на период уменьшения объема крови, протекающего через спинной мозг, с 0.14 мл/мг до 0.08 мл/мг. Поэтому авторы связывают наблюдающееся изменение в спинном мозге с уменьшением его кровоснабжения.



Полагают (Gottrell, 1940- Rexed, 1944), что при старении преимущественно изменяются те нервные клетки спинного мозга, которые дают крупные отростки. В связи с этим спектр периферических двигательных нервов смещается в сторону малых волокон.

Количество аксонов в передних и задних корешках грудных сегментов к 70 годам уменьшается почти на 30% (Corbin, Gardner, 1937), а количество нервных волокон в передних корешках старых (33-месячных) крыс снижено на 10% (Duncan, 1934). По другим данным (Birren, Wall, 1956- Gutmann, Hanzlikova, 1975), у крыс при старении отмечается стабильность числа нервных волокон в седалищном нерве и мотонейронов спинного мозга.

Наиболее характерным признаком возрастных изменений постмитотических клеток является накопление липофусцина (Kohn, 1975- Ordy, 1975). При старении в нейронах спинного мозга практически отсутствует так называемый старческий пигмент (Dublin, 1954- Hoff, Sietelberger, 1957). По другим данным (Gervos-Navarro, Schneider, 1972), в спинном мозге старых людей не встречается клеток без включений.

Межнейронные синаптические связи во многом зависят от активности ферментов, участвующих в синтезе и распаде медиаторов: АХ, моноаминов, ГАМК и др. Показано, что в спинном мозге старых крыс падает активность холин-ацетилтрансферазы (ХАТ) (Timiras, 1972) и АХЭ (Шибутович, 1969).



При старении страдают система активного транспорта ионов К+ и Na+ в нервных элементах и включение аминокислот в нейроны.

Активность Na+, К+-АТФ-азы в тканях спинного мозга 840-дневных крыс составляет 50+4% от активности фермента 135-дневных животных (Sousa de, Baskin, 1977). Скорость инкорпорации меченного по сере метионина в спинальные мотонейроны старых крыс значительно ниже, причем данные, полученные путем количественной ауторадиографии и прямым подсчетом в-радиации, однонаправленны, а возрастного различия в периоде полужизни ни в короткоживущих, ни в долгоживущих белках не установлено (Jakoubek et al., 1968).

В этой связи представляют интерес результаты исследования содержания РНК. Цитоспектрофотометрическое определение различия оптической плотности между контрольными й обработанными РНК-азой клетками свидетельствует о том, что в мотонейронах спинного мозга крыс содержание РНК увеличивается до 383-го дня, а затем по мере старения до 806-го дня оно уменьшается (Wulff et al., 1963).

В изолированных нейронах переднего рога спинного мозга человека содержание РНК падает после 60 лет (Hyden, 1973). Наступающие с возрастом сдвиги в системе биосинтеза белка могут играть важную роль в аксоплазматическом токе белков, аминокислот, который в спинномозговых нервах при старении замедляется (Gutmann, Hanzlikova, 1975).

Возрастные особенности структуры и метаболизма, очевидно, определяют особенности функции нейронов спинного мозга. По данным Танина (1976), при старении изменяется количественное соотношение мотонейронов с различным значением миелопероксидаза (МП), изменяются некоторые показатели потенциала действия (ПД), растет электровозбудимость, падает лабильность, облегчается инактивация натриевой проницаемости мембраны, а среднее значение МП не меняется.

Максимальная частота разрядов, генерируемая отдельным мотонейроном 26—28-месячных крыс, составляет 4—5 за 50 мс поляризации клетки, или 80—100 имп./с. При этом частичная инактивация мембраны наступает при раздражении током 2*10 -8 А (рис. 65, 7, 4, 5), тогда как мотонейроны 8—12-месячных крыс способны генерировать Дд 300 имп./с. Продолжительность антидромных ПД растет с 1.02+0.09 мс до 1.65+0.14 мс (р<0.001).


При этом отсутствует запаздывающая деполяризация (небольшая волна у основания спайка), которую связывают (Granit et al., 1963- Helson, Burke, 1967) с распространением возбуждения по дендритам (рис. 66). Биологическое значение описанных сдвигов свойств нейронов спинного мозга может быть оценено, исходя из роли их в метаболизме тканей, в которых старение является сплавом собственно возрастных и регуляторных трофических изменений (Фролькис, 1975).