Теория боли ноцицептивные системы

Ноцицептивный код, распространяясь по нейронным сетям мозга, претерпевает большие качественные и количественные изменения.

Выделяются четыре качественно различных физиологических процесса, которые создает в мозге ноцицептивный код: 1) трансдукция- 2) трансмиссия- 3) модуляция- 4) перцепция.

Трансдукция

1.Трансдукция — это динамический процесс, при котором воздействие, выходящее за пределы физиологических границ, трансформируется в виде электрической активности на окончаниях чувствительных нервов, формируя информационный ноцицептивный код.

Первичные афферентные чувствительные волокна, обеспечивающие генерацию ноцицептивного кода, называются ноцицепторами. Поскольку не удается структурно выделить ноцицепторы, найти какие-то специфические признаки, этот термин условно применяют для обозначения волокон и предполагаемых рецепторов, ответственных за формирование боли. Категории ноцицепторов представлены в таблице 4.

Видео: Соло роды, мой опыт - ответы на вопросы (теория)

Миелинизация	Классифи­кация Гассера и Эрлангера	Порог чувстви­тельности	Сенсиби­лизация	Рецептивные поля
Миелинизированные механорецепторы высокого порога	А5	Высокий (повреждающий) интенсивный	Да	Малые
Механотермальные	А5	То же	-"-	-"-
Немиелинизированные С-полимодальные ноцицепторы Неноцицепторы, миелинизированные	С	-"-	-"-	Большие
Механорецептор низкого порога (не относится к ноцицепторам, но приводится для сравнения)	Аа	Низкий	Нет	—

Ноцицептивное кодирование связывают с волокнами класса А8 и С. Большинство волокон типа А8 и С завершаются не специальными структурами, а как свободные нервные окончания. При иннервации кожи, волокна типа А5 теряют свою миелиновую оболочку, их аксон остается окруженным собственной базальной мембраной и швановскими клетками вплоть до их окончания в эпидермисе.

Волокна типа С могут оканчиваться в поверхностных слоях кожи в виде свободных кистеобразных формирований, окруженных цитоплазмой швановских клеток (в волосистой части кожи) или как вертикально ориентированные волокна, образуя окончания типа точек в поверхностных слоях дермы (безволосая гладкая кожа) — табл. 5

Волокна группы	Иннервация	Средний диаметр, мкм	Средняя ско­рость прове­дения, м/с
Классификация Гассера и Эрлангера (афференты и эфференты) Видео: Рэйки исцеление. Теория и техника простукивания рейки в исцелении органов тела. Рэйки, Рейки, Reiki
Аа	Первичные моторные к ске­летным мышцам (миелинизированные)	15(12—20)	100(70— 120)
Ав	Кожные афференты, так­тильные и прессорное вос­приятие (миелинизированные)	8 (5—15)	50 (30—70)
Ау	Моторные к мышцам (миелинизированные)	6(6—8)	20 (15—30)
Аб	Механорецепторы, ноцицепторы (миелинизированные)	< 3(1-4)	15 (12—30)
В	Симпатические преганглио­нарные (миелинизирован­ные)	3 (1—3)	7 (3—15)
С	Механорецепторы, ноцицепторы, симпатические постганглионарные (немиелинизированные)	1 (0,5—1,5)	1 (0,5—2)
Классификация Ллойда —Ханта (только мышечные афференты)
1а	Кольцевидно-спиральные окончания в мышечных футлярах	13(11—20)	75 (70—120)
lb	Нервно-сухожильные фут­ляры
II	Окончания как «цветочная роса» в мышечных футлярах	9(4—12)	55 (25—70)
III	Ощущение давления в ноцицепторах мышц	3(1-4) Видео: *Головные боли. Почему болит голова? О.Бутакова	11 (10—25)
IV	Немиелинизированные во­локна С, механические ноцицепторы	1 (0,5—1,5)	1 (0,5—2)

Проведенные специальные исследования позволяют сделать вывод, что свободные нервные окончания формируют ноцицептивный код. Важной функциональной особенностью ноцицепторов, является изменение частоты ответной реакции пропорционально силе действующего стимула. Изменение частоты при температурном воздействии показано на рис. 12.


Генерация ноцицептивного кода А8-волокнами происходит следующим образом. При нарастающей интенсивности раздражения, возбудимость А8-волокон резко возрастает, это отличает ноцицептивную афферентацию от неноцицептивной, т.е. имеется более высокий порог стимуляции. Поэтому волокна А8 называют механорецепторами высокого порога.

Эти рецепторы не реагируют на однократную термальную стимуляцию, однако после повторных стимуляций они приобретают повышенную чувствительность и усиливают частоту своих сигналов. Подобный процесс известен как сенсибилизация. Примерно 20—50% А8-ноцицепторов в нормальных условиях реагируют как на термальные, так и на механические стимулы без сенсибилизации, но поддаются и сенсибилизации.

В отличие от А8-волокон С волокна генерируют ноцицептивный код при раздражении механического, термического и химического характера. Их еще называют С-полимодальными ноцицепторами. Их рецептивные поля могут быть достаточно большими (до 17 мм2).

Этим они отличаются от А8-ноцицепторов, рецептивные поля которых обычно представляют собой группу точек. С-полимодальные ноцицепторы приобретают чувствительность после повторных раздражений и могут выдавать продолжительные сигналы. Так, химические раздражители продуцируют сигналы, длящиеся несколько минут.

Исследованиями установлено, что однократное раздражение Аб-волокон вызывает ощущение покалывания, а повторное раздражение — боль. Воздействие на С-волокна вызывает чувство интенсивной и длительной боли.

Волокна разных типов блокируются различными воздействиями (давление, местные анестетики и т.д.) по-разному.

Местные анестетики в очень низкой концентрации блокируют, преимущественно, очень малые немиелинизированные волокна, в то время как при надавливании прежде всего блокируются миелинизированные волокна. Восприятие боли сохраняется на фоне примененного давления. Эта оставшаяся часть восприятия боли связана с активацией С-волокон.

При повреждении кожи важны процессы сенсибилизации и гипералгезии. В начале века Lewis описал характерную триаду после повреждения кожи: 1) интенсивное расширение сосудов- 2) местный отек- 3) последующее расширение сосудов в окружности места раздражения (воспаление). При этом больной отмечает снижение порога чувствительности к неповреждающим воздействиям (гиперестезия), снижение порога к повреждающим воздействиям и усиление боли в ответ на повреждающее раздражение (первичная гипералгезия), нанесенное в зоне поражения.

Эти нарушения быстро распространяются на соседние участки, не подвергшиеся воздействию (вторичная гипералгезия). Вторичная гипералгезия зависит от активности первичных немиелинизированных афферентов при сенсибилизации С-полимодальных ноцицепторов (С-ПМН). Сама сенсибилизация С-ПМН и спонтанная деполимеризация развиваются после повреждающего раздражения даже вне их рецептивных полей.

Эта активность С-ПМН в неповрежденных тканях служит причиной распространенной вазодилатации, отека и дальнейшей сенсибилизации С-ПМН в соседних рецептивных полях. Подобное явление получило название «неврогенное воспаление» из-за его сходства с воспалительным процессом.

Гипералгезию, относящуюся к реакции больного, не следует смешивать с сенсибилизацией, которая является реакцией ноцицептивных афферентных волокон.

В зоне поражения в процессе воздействия накапливаются ноциогенные вещества (табл. 6). Источники происхождения этих веществ различны, в том числе поврежденные клетки, ноцицепторы, повышенная проницаемость капилляров и повышенная продукциях этих веществ энзимами.

Субстанция	Источник	Фермент	Влияние на первичный афферент
Калий	Поврежденные клетки	—	Активирование
Серотонин	Тромбоциты	—	-"-
Брадикинин	Кининоген плазмы	Калликреин	-"-
Гистамин	Тучные клетки	—	-";
Простагландины	Арахидоновая кислота из по­врежденных клеток	Циклооксигеназа	Сенсибилизация
Лейкотриены	То же	Липоксигеназа	-";
Субстанция Р	Первичные аф­ференты	—	-"-

Процесс трансдукции может инициироваться и усиливаться в результате действия нескольких механизмов: 1) прямая активация ноцицепторов- 2) сенсибилизация ноцицепторов с последующим усилением их активности- 3) выход ноциогенных веществ из плазмы. Процесс трансдукции заканчивается генерацией различных вариантов ноцицептивного кода. Характер кода зависит от вида повреждающего воздействия. Далее ноцицептивный код проводится в вышележащие отделы нервной системы.

Б.Д.Трошин, Б.Н.Жулев