Формирование тонкой кишки у плода эмбриогенез, морфогенез

Видео: Гистологический препарат "Первичная полоска куринного эмбриона"

Онтогенез тонкой кишки можно рассматривать как три последовательные фазы:
(1) морфогенез и пролиферация клеток;
(2) дифференцировка клеток;
(3) клеточное и функциональное созревание.

К 13 нед гестации органогенез кишки у плода человека уже завершен.

На основании морфологических и биохимических критериев точно установлено, что кишка у доношенного плода человека более зрелая в сравнении с наиболее часто исследуемыми лабораторными млекопитающими. В отличие от грызунов, развитие кишки у плода человека в основном полностью завершается задолго до рождения (приблизительно к окончанию I триместра), а к 22 нед гестации основные эпителиальные клетки — столбчатые или каемчатые энтероциты, играющие главную роль в процессе пищеварения, — сопоставимы с таковыми у взрослых.

Столбчатые энтероциты у плода человека в середине гестации напоминают таковые у крыс в возрасте 5-15 дней. Проксимальные столбчатые энтероциты у человека к 22 нед гестации сопоставимы с аналогичными клетками кишки крыс, переходящих на твердый корм.

Процесс морфогенеза эмбриональной кишки у плода человека сопоставим с таковым у крыс. Образование слизистой оболочки и формирование ворсин происходит в краниокаудальном направлении начиная с 9-10 нед гестации. Наиболее раннее проявление процесса морфогенеза — образование скоплений мезенхимных клеток в субэпителиальном слое кишки, сопровождающееся формированием выступа в просвет многослойного эпителия.

Исследования на мышах с выключенной продукцией фактора роста, вырабатываемого тромбоцитами, и блокированными рецепторами к этому фактору роста, нокаут соответствующих генов позволяют предположить наличие в мезодерме зародышевой ворсины своеобразного центра организации, который может регулировать процесс морфогенеза. В период формирования ворсин между клетками глубоких слоев многослойного эпителия появляются характерные соединительные комплексы.

Клетки крипты тонкой кишки

В дальнейшем в процессе развития в зоне мезенхимной инвагинации появляются гладкомышечные клетки и кровеносные сосуды. Белковые маркеры гладкомышечных клеток были обнаружены в тощей кишке эмбрионов человека начиная с 8 нед гестации. Количество сведений относительно развития мышечной ткани невелико. Обзор доступной информации по развитию мышечной оболочки кишки выполнен McHugh. Описаны аномалии процесса морфогенеза мышечной ткани у детей. Столбчатый эпителий сначала покрывает только верхушку развивающихся ворсин, но по мере их созревания постепенно распространяется на боковые поверхности.

После 10 нед гестации многослойный эпителий сохраняется исключительно в пространстве между ворсинами. На уровне многослойного эпителия отмечается выраженная митотическая активность. Случайные митозы могут встречаться на поверхности ворсин до 16 нед гестации, однако уже к 10-12 нед максимальное количество митозов встречается только в пространстве между ворсинами и в формирующихся криптах. Крипты изначально появляются в виде компактных тяжей из эпителиальных клеток, но уже к 12 нед образуется небольшая полость, поверхность которой покрыта недифференцированными, простыми призматическими клетками.

В период с 17 до 20 нед появляются первые признаки, указывающие на формирование мышечных волокон вблизи основания крипт. Очень мало информации относительно механизмов васкуляризации. При исследовании мышей с выключенной экспрессией генов продемонстрировано, что для нормальной васкуляризации ЖКТ необходимо наличие цитокиновых рецепторов. Перед формированием ворсин, в 9-10 нед гестации, многослойный эпителий содержит недифференцированные столбчатые энтероциты, бокаловидные и энтероэндокринные клетки. Клетки Панета, или ацидофильные энтероциты, обнаруживаются в основании развивающихся крипт в 11-12 нед гестации. Данные клетки обеспечивают врожденный иммунный ответ в кишечнике. Продукты секреции ацидофильных энтероцитов имеют большое значение в защите организма от микробных агентов.

Недостаточная секреторная активность клеток Панета может играть роль в развитии болезни Крона.

Все остальные типы эпителиальных клеток в кишечнике у взрослых появляются в начале II триместра. К 12 нед гестации в кишечнике присутствуют 13 морфологически различных типов энтероэндокринных клеток. В дополнение к четырем основным клеточным популяциям к 17 нед появляются так называемые М-клетки — уникальные клетки, расположенные в области эпителиальных куполов, покрывающих лимфоидные фолликулы созревающих пейеровых бляшек. Имеющиеся данные указывают, что М-клетки возникают из тех же стволовых клеток, что и остальные клеточные популяции тонкой кишки. Характерные для эпителия тонкой кишки дифференцированные каемчатые энтероциты выявляют к 16 нед гестации.

Источник: http://meduniver.com