Аммониевая буферная система. Количественная оценка выделения кислот и оснований

Буферной системой, в количественном отношении даже превосходящей фосфатную буферную систему, является система, содержащая аммиак (NH3) и ионы аммония (NH4+). Ионы аммония образуются из глутамина, источником которого главным образом служит метаболизм аминокислот в печени. Глутамин, доставленный с током крови к почкам, перемещается в эпителий проксимальных канальцев, толстого восходящего отдела петли Генле и дистальных канальцев. Попадая в клетку, каждая молекула глутамина участвует в серии реакций, в результате которых образуются по 2 иона NH4+ и НСО3. NH4+ выделяется в просвет канальца, обмениваясь на реабсорбируемый натрий. Ион НСО3 перемещается через базолатеральную мембрану вместе с реабсорбируемым натрием в межклеточную жидкость, попадая в перитубулярные капилляры. Таким образом, из каждой молекулы глутамина в проксимальных канальцах образуются 2 иона NH4+, которые выделяются в мочу, и столько же ионов НСО3, реабсорбирующихся в плазму. Ионы НСО3, образованные в ходе данного процесса, представляют собой вновь синтезированные соединения.

В просвет собирательных трубочек ионы NH4+ попадают с помощью другого механизма. Протоны, выделяемые в просвет, взаимодействуют с NH3, образуя ионы NH4+, которые затем выделяются в мочу. Стенка собирательных каналов проницаема для NH3, способного легко диффундировать в жидкость внутри просвета, однако для ионов NH4+ проницаемость значительно ниже, поэтому ион аммония, образовавшись в результате реакции иона Н+ с NH3, остается в просвете канальца и выводится с мочой. Выделение каждого иона аммония сопровождается синтезом и добавлением к бикарбонатной буферной системе плазмы одного иона НСО3.

Хронический ацидоз увеличивает выделение NH4+. Одной из наиболее важных характеристик буферной системы, содержащий аммиак и ионы аммония, является ее физиологическая регуляция. Увеличение концентрации ионов Н+ во внеклеточной жидкости стимулирует превращение глутамина в почке, следовательно, увеличивает образование ионов NH4+ и новых ионов бикарбоната для связывания протонов. Снижение со держания ионов Н+ оказывает противоположное влияние.

В норме общее количество ионов Н+, связанное буферной системой, содержащей ионы аммония, составляет около 50% суммы выделенной кислоты- на ее долю приходится также и 50% вновь образованных ионов НСОз . Однако при хроническом ацидозе выделение ионов NH4+ может возрасти до 500 мэкв/сут, поэтому основным механизмом выведения кислых продуктов при хроническом ацидозе является выделение ионов аммония с мочой. При данной патологии эта буферная система также играет важную роль в образовании новых ионов бикарбоната.

Количественная оценка выделения кислот и оснований

Основываясь на принципах, изложенных ранее, выделение кислых продуктов, добавление или выведение бикарбонатов из плазмы можно охарактеризовать следующим образом.

Выделение бикарбонатов рассчитывается как произведение объема выделенной мочи на концентрацию в ней ионов НСО3. Эта величина указывает, с какой скоростью почки удаляют бикарбонаты из плазмы (что аналогично добавлению ионов Н+). При алкалозе выведение ионов НСОз~ способствует возвращению значения рН к нормальной величине.

Количество вновь образованного бикарбоната, попавшего в плазму в любой момент времени равняется суммарному количеству секретированных в просвет канальцев протонов, связанных с различными буферными соединениями мочи, за исключением бикарбонатной буферной системы. Как уже обсуждалось ранее, основными соединениями, входящими в состав небикарбонатных буферных систем мочи, являются ионы NH4+ и фосфаты, поэтому количество ионов НСО3, добавленное к плазме (число выделенных протонов, связанных с ионом аммония), вычисляется путем подсчета количества ионов NH4+ в моче (объем мочи, умноженный на концентрацию в ней ионов аммония).

Выделение протонов, связанных с другими соединениями, которые не относятся ни к бикарбонатам, ни к ионам аммония, измеряют путем определения величины титруемой кислотности. Исследуемую мочу титруют сильным основанием, например NaOH, доводя рН раствора до значения 7,4, что соответствует нормальному значению рН плазмы и первичной мочи. Подобное титрование позволяет обратить назад процесс, в ходе которого в просвет канальцев происходила секреция протонов. Следовательно, число миллиэквивалентов NaOH, необходимое для возвращения рН к значению 7,4, равно числу миллиэквивалентов ионов Н+, секретиро-ванных канальцами почки, которые вступали во взаимодействие с фосфатным и другими органическими буферами. Измерение титруемой кислотности не включает протоны, связанные с буферной системой, содержащей аммиак и ионы аммония, поскольку ее рК составляет 9,2, поэтому использование NaOH для увеличения рН раствора до 7,4 не приводит к высвобождению ионов Н+ из солей аммония.

Таким образом, окончательное выделение кислых продуктов почками может быть оценено по формуле: Выделение кислоты = Выделение NH4+ + Титруемая кислотность мочи - Выделение бикарбонатов.

Причина, по которой ионы бикарбоната вычитают из общей суммы, заключается в том, что потеря ионов НСО3 означает практически то же, что и добавление ионов Н+ к плазме. Для поддержания кислотно-щелочного равновесия необходимо, чтобы выделение кислых продуктов равнялось образованию нелетучих кислот в организме. При ацидозе выведение кислых продуктов из плазмы в значительной степени возрастает, особенно вследствие увеличения выделения ионов NH4+. Объем выделенных кислых продуктов также равен количеству бикарбонатов, дополнительно поступивших в плазму, поэтому при ацидозе поступление ионов НСО3 в плазму возрастает пропорционально увеличению выделения ионов NH4+ и титруемой кислотности мочи.

При алкалозе титруемая кислотность мочи и выделение ионов NH4+ снижаются до нуля, тогда как с мочой усиленно выводятся ионы НСО3. Следовательно, при алкалозе секреция кислых продуктов имеет отрицательную величину. Это означает, что плазма крови теряет ионы НСО3 (что аналогично добавлению ионов Н+), а синтез бикарбонатов почками не осуществляется.

Источник: http://meduniver.com