Нейтрализация протонов почками. Первично активный механизм секреции ионов водорода почками

Ионы бикарбоната, попавшие в первичную мочу в результате фильтрации, не способны легко проникать через апикальную мембрану в клетку. Вместо диффузии ионы НСО3 реабсорбируются с помощью особого процесса, первым этапом которого является химическое взаимодействие с ионом Н+ и образование Н2СО3, в итоге распадающегося на СО2 и Н2О.

Данный процесс запускается с помощью реакции в просвете канальца между НСОз-, прошедшими через почечный фильтр, и ионов Н+, выделенными клетками канальцев. Образованный в результате расщепления угольной кислоты СО2 способен легко перемещаться через мембрану канальца, мгновенно диффундируя в клетку, где он под воздействием карбоангидразы соединяется с Н2О, вновь формируя молекулу Н2СО3. Угольная кислота, в свою очередь, диссоциирует на НСОз- и Н+- затем НСО3 диффундирует через базолатеральную мембрану в тканевую жидкость и через перитубулярные капилляры — в кровь. Транспорт НСО3 через базолатеральную мембрану облегчается благодаря двум механизмам: (1) котранспорту ионов Na+ и НСО3- (2) обмену ионов Сl- на НСО3.

Таким образом, образование в эпителии канальцев ионов Н+ всегда сопровождается формированием ионов НСО3-, которые затем вновь попадают в кровь. В результате этих реакций ионы НСО3 удаляются из жидкости в просвете канальцев, а «реабсорбированные» таким образом бикарбонаты попадают во внеклеточную жидкость совершенно другим, отличным от фильтрации способом. Реабсорбция бикарбонатов, прошедших через почечный фильтр, в итоге не способствует выделению ионов Н+ с мочой, поскольку выделенные в просвет канальца протоны взаимодействуют с НСО3.

Титрование ионов бикарбоната в просвете канальцев с помощью протонов. В норме интенсивность канальцевой секреции для ионов Н+ составляет около 4400 мэкв/сут, фильтрация НСО3 — около 4320 мэкв/сут. Таким образом, оба этих иона почти в равном количестве поступают в просвет канальцев, объединяясь и образуя СО2 и Н2О. На этом основании принято утверждать, что ионы НСО3 и Н+ в норме «титруют» друг друга в жидкости.

Процесс титрования протекает с небольшим избытком ионов Н+, выделяемых с мочой, что способствует выделению из организма нелетучих кислот, образовавшихся в результате обменных процессов. Количественно этот избыток соответствует приблизительно 80 мэкв/сут. Большая часть протонов выделяется в виде буферных соединений, преимущественно фосфатных и аммонийных.

Если НСО3 в моче преобладает над ионами Н+, что происходит при метаболическом алкалозе, избыток НСО3 реабсорбирован быть не может- поэтому бикарбонаты остаются в канальце и в итоге выделяются в мочу, что позволяет скорректировать алкалоз.

При ацидозе ионы Н+ преобладают над НСО3, вызывая полную реабсорбцию бикарбонатов, а избыточное количество протонов переходит в мочу. Избыток ионов Н связывается фосфатом и аммонием и в итоге выделяется в виде солей. Таким образом, основной механизм, благодаря которому почки корректируют нарушение кислотно-щелочного равновесия, заключается в неполном титровании ионов водорода и бикарбонатов друг другом, позволяя соединению с избыточным содержанием удаляться из внеклеточной жидкости с мочой.

Первично активный механизм секреции ионов водорода почками

Начиная с выходных отделов собирательных трубочек и продолжаясь на дистальные сегменты нефрона, канальцевый эпителий секретирует ионы Н+ с помощью первично активных механизмов, которые отличаются от транспорта в проксимальных канальцах, петлях Генле и начальных отделах дистальных канальцев.

Механизм первично активной секреции ионов Н+ изображен на рисунке Он действует в апикальной части мембран эпителиоцитов с помощью особого белка — АТФ-азы, перемещающей протоны. Расщепление молекул АТФ приводит к образованию АДФ и высвобождению энергии, необходимой для работы этой системы.

Первично активная секреция ионов Н+ происходит в стенке выходного отдела дистальных канальцев и собирательных трубочек с помощью особых клеток, называемых вставочными. Секреция протонов этими клетками осуществляется в два этапа: (1) растворенный в цитоплазме СО2 соединяется с Н2О, образуя Н2СО3- (2) Н2СО3 диссоциирует на НСО3, который реабсорбируется в кровь, и протон, секреция которого в просвет канальца происходит с помощью АТФ-азного механизма. На каждый выделенный протон, как и в проксимальных канальцах, приходится реабсорбция одного иона бикарбоната. Основное отличие транспорта ионов Н+ в этом сегменте заключается в переносе их с помощью первично активного механизма. В проксимальных отделах канальцевой системы, как известно, перемещение протонов происходит благодаря системе противотранспорта.

Секреция в выходных отделах дистального канальца и собирательных трубочках составляет всего около 5% общего количества ионов Н+, выделяемых почками, но этот механизм играет важную роль в образовании максимально кислой мочи. В проксимальных канальцах концентрация протонов может повышаться в 3-4 раза, а рН снижаться лишь до уровня 6,7, несмотря на значительное абсолютное число ионов Н+, секретируемых в этом сегменте. В собирательных трубочках содержание протонов способно возрастать в 900 раз, что снижает рН мочи до максимума, в норме составляя 4,5.

Источник: http://meduniver.com