Развитие черепа эмбриона. Формирование черепа плода
При изучении развития черепа следует прежде всего выделить его церебральную и висцеральную (бранхиальную) части. Церебральная часть поддерживает и защищает головной мозг и органы чувств. У млекопитающих сама эта часть имеет сложное строение. Она состоит из филогенетически древнего основания черепа, с которым связаны капсулы органов чувств, и более молодых лицевых структур и свода черепа.
Видео: Фильм "Рождение Человека"
Более древняя базальная часть образуется из хряща, а филогенетически более молодые лицевые кости и кости свода образуются перепончатым способом. Однако все эти части настолько сильно срастаются и перекрывают друг друга при объединении в одно целое, что не стоит пытаться четко разделять их на основе эндохондрального или перепончатого происхождения.
Висцеральная (бранхиальная) часть скелета головы состоит из редуцированных и измененных остатков структур, поддерживающих жаберные дуги, хорошо развитые у водных организмов. Эта часть черепа у последних связана с захватыванием пищи (челюсти) и дыханием (жаберные дуги). Весьма интересно, что большинство его частей, сохранившихся у млекопитающих, также связано с этими же функциями, хотя и проявляющимися при совершенно иных условиях, когда жаберное дыхание заменяется легочным.
Видео: Головной мозг формируется. Формирование головного мозга
В условиях наземного существования звуковой аппарат приобретает более совершенный вид благодаря превращению отмирающих проксимальных частей первых двух висцеральных хрящей в косточки, передающие звуковые колебания от барабанной перепонки через среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. Новым образованием в черепе млекопитающих является твердое небо, отделяющее ротовую полость от носовой. Твердое небо необходимо детенышам млекопитающих при питании, а взрослым для того, чтобы пережевывание пищи не препятствовало дыханию.
Первым признаком образования черепа у ранних эмбрионов млекопитающих является скопление мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Из этого участка скопление распространяется под более передние части мозга, образуя, таким образом, нечто вроде основания для развивающегося мозга. Вскоре оно превращается в хрящ, дающий начало хрящевому черепу. Как уже указывалось, хрящевой череп представляет филогенетически наиболее древнюю часть черепа, воспроизводя строение черепа древних ганоидных рыб (Elasmobranchia), имевших лишь хрящевой скелет.
У таких рыб череп состоит главным образом из хрящевого основания, капсул органов обоняния, расположенных спереди, и капсул органов зрения и слуха, расположенных по бокам. С таким примитивным, лишенным крыши хрящевым черепом Elasmobranchia тесно связан хорошо развитый жаберный (бранхиальный) скелет. Интересно, что череп ранних эмбрионов человека образуется вначале в виде хрящевого основания с носовыми капсулами спереди, закладками глазных капсул и хорошо развитыми слуховыми капсулами по бокам.
Кроме того, здесь имеются хрящи, связанные с хрящевым черепом, которые явно гомологичны жаберному скелету : меккелев хрящ (первая дуга)- шиловидный отросток и малый рог подъязычного хряща (вторая дуга)- большой рог подъязычного хряща (третья дуга)- щитовидный хрящ гортани (четвертая дуга)- перстневидный и черпаповидный хрящи гортани (пятая дуга).
Как и у других частей скелета, развивающихся эндохондральным путем здесь наблюдаются предхрящевые скопления мезенхимы. Это же мы видели при изучении развития позвонков и ребер и скелета конечностей. В раннем хрящевом черепе хорошо заметно слияние первичных частей, которые в дальнейшем становятся отдельными костями. До образования центров окостенения в хрящевом черепе мы можем судить о положении зачатков отдельных костей лишь по общей форме и расположению участков хряща.
Даже появление центров окостенения не сразу помогает определить форму и границы костей, так как многие кости черепа млекопитающих построены сложно, формируясь в результате срастания отдельных костей, которые у низших животных остаются самостоятельными. В таких костях имеется несколько центров окостенения ввиду того, что отдельные очаги появляются обычно в участках, представлявших до этого изолированные кости. Хотя в данной книге невозможно продолжить обсуждение этих интересных отношений между сравнительной анатомией и эмбриологией, мы вкратце рассмотрим процессы окостенения некоторых из наиболее важных костей черепа.
Источник: http://meduniver.com