Нейрофизиологические механизмы проведения возбуждения по зрительному пути

Некоторые аксоны направляются в тектальную и претектальную зоны мозга. Ретинопретектальные проекции имеют ретинотопичекую организацию. Поступающая в тектум информация участвует в регуляции движений глаз и зрачковых реакций. Часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки проецируется в три ядра гипоталамуса, подушку и дополнительные ядра среднего мозга. Нервные волокна от ганглиозных клеток сетчатки, идущие в гипоталамус, по-видимому, являются анатомическим субстратом для светового контроля циркадианного ритма. Волокна, идущие к подушке таламуса, относятся к глазодвигательной системе, а волокна, входящие в дополнительные ядра, возможно, участвуют в зрительной проприорецепции, обеспечивающей стабилизацию зрительного изображения на сетчатке.
В хиазме часть зрительных волокон, идущих от сетчаток обоих глаз к ЛКТ, перекрещиваются. Поэтому в зрительных трактах проходят и поступают в каждые ЛКТ зрительные волокна от височной половины ипсилатеральной сетчатки и от носовой половины контралатеральной сетчатки. Большая часть аксонов зрительного тракта оканчивается в ипсилатеральном ЛКТ. Небольшой пучок нервных волокон проходит между двумя долями ипсилатерального супраоптического ядра и восходит к паравентрикулярному ядру гипоталамуса. Возможно, эти нервные волокна являются нервными входами для контроля суточного ритма.
Группа волокон каждого зрительного тракта направляется в медиальное коленчатое тело, образуя комиссуру Gudden. Назначение этих волокон пока неясно. Значительная часть волокон зрительного тракта образует синаптические окончания в претектальном ядре среднего мозга и входят в состав дуги пупилломоторного светового рефлекса.
Передача возбуждения и распространение импульса по зрительному пути имеют свои особенности. Волокна зрительного нерва покрыты миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка нервного волокна имеет высокое удельное сопротивление (500—800 Мом/см²) и выполняет функцию изолятора, предотвращающего потерю тока в нервном волокне между перехватами Ранвье. Кроме того, для миелиновой оболочки характерна малая величина удельной емкости, что обусловлено значительной толщиной и хорошими диэлектрическими свойствами миелиновой оболочки.
Благодаря указанным свойствам миелинизированные нервные волокна зрительного нерва проводят потенциалы действия чрезвычайно быстро. Только очень короткие участки этих волокон не имеют миелиновой оболочки и покрыты обычной клеточной мембраной (перехваты Ранвье). Распространение возбуждения по нервному волокну происходит не непрерывно, а скачками, т. е. сальтаторно. Задержка проведения импульса может быть только в перехватах Ранвье.
Скорость проведения импульса по аксонам ганглиозных клеток сетчатки, т. е. по зрительному пути, зависит от диаметра каждого нервного волокна. По сравнительно толстым миелинизированным аксонам ганглиозных клеток сетчатки скорость проведения возбуждения высока — 35—50 м/с (Y-нейроны), по более тонким миелинизированным аксонам скорость проведения составляет 15—25 м/с (Х-нейроны) и по слабо миелинизированным аксонам скорость проведения еще меньше — 5—9 м/с.
Таким образом, высокая скорость проведения импульса в миелинизированных нервных волокнах зрительного нерва обеспечивает возможность существования большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей. При записи зрительных вызванных потенциалов у здорового человека импульс на вспышку света проходит по зрительному пути за 70 мс, вызывая максимальную ответную реакцию зрительной коры головного мозга в среднем уже через 100 мс (зубец Р₁₀₀).
При демиелинизирующих заболеваниях нервной системы, при которых нервные волокна зрительного пути теряют миелиновую оболочку, прохождение импульса по зрительному пути замедляется или полностью прекращается. В связи с этим кортикальное время (проведение импульса от фоторецепторов сетчатки до коры) и ретинокортикальное время (проведение импульса от ганглиозных клеток сетчатки до коры) служат диагностическими критериями патологии зрительного пути и широко используются в клинической практике для ранней диагностики неврита, ишемии, рассеянного склероза и атрофии зрительного нерва.

{module директ4}

Кроме того, наблюдаются аксонные нейропатии, при которых нарушается аксонный (аксоплазматический) транспорт по нервному волокну.
Передача возбуждения от нейрона к нейрону происходит через синапсы. Нервный импульс поступает к анатомическому окончанию аксона и вызывает высвобождение специфических нейромедиаторных молекул в синаптическую щель. Молекулы нейромедиаторов намного меньше белковых молекул, но крупнее ионов натрия или кальция. В настоящее время выделено более 20 химических медиаторов в сетчатке: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, глутамат, аспартат, серогонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и др. Когда медиаторы высвобождаются из пресинаптической мембраны аксона, они быстро диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране следующего нейрона.
Постсинаптическая мембрана также функционально специализирована: в ней имеются белковые рецепторы, реагирующие на нейромедиатор открытием соответствующих ионных каналов, через которые проходят различные ионы. От вида проходящего через постсинаптическую мембрану иона (натрий, калий, хлор и др.) зависит деполяризация нейрона или стабилизация мембранного потенциала.
Таким образом, нервный импульс поступает к окончанию аксона и вызывает здесь высвобождение специфических нейромедиаторных молекул, которые, воздействуя на постсинаптическую мембрану, либо предупреждают его понижение (стабилизируют его). При понижении мембранного потенциала частота импульсов возрастает. Это возбуждающий синапс. Если мембранный потенциал стабилизируется на подпороговом уровне, частота импульсов уменьшается или они не возникают. Это тормозной синапс. Будет ли данный синапс возбуждающим или тормозным — зависит от вида высвобождающегося в нем медиатора и рецепторных молекул постсинаптической мембраны.
Норадреналин — возбуждающий медиатор, ГАМ К — тормозящий. Функциональная специализация каждого синапса постоянна на протяжении всей жизни.
Весьма сложное строение пресинаптической терминали аксона нервной клетки и постсинаптической мембраны следующего нейрона вызывает лишь небольшую задержку скорости проведения потенциала. Морфометрические исследования показали, что здесь имеют место два типа изменений: уменьшение отношения длины межперехватного участка к диаметру нервного волокна (L/D) до 10—15 (у миелинизированных аксонов эта величина обычно равна 150—200) и уменьшение диаметра осевого цилиндра нервного волокна (d).
Магно- и парвоцеллюлярные пути зрительной системы. Зрительная система имеет параллельные пути, которые соединяют сетчатку с вышерасположенными зрительными центрами. При этом наблюдаются четкая ретинопатическая организация в параллельных афферентных связях сетчатки.
Латеральное коленчатое тело принимает большую часть волокон зрительного тракта. Часть аксонов минует ЛКТ и оканчивается в других структурах промежуточного и среднего мозга (верхнее двухолмие, претектальная область, ядра покрышки).
В функциональном отношении наиболее важны два нейронных пути: магноцеллюлярный (М-путь) и парвоцеллюлярный (Р-путь). Эти пути — главные информационные каналы зрительной системы, проходящие от сетчатки до ЛКТ и первичной зрительной коры (зона VI).
В сетчатке к М-ганглиозным клеткам относятся большие зонтичные клетки, которые имеют крупные клеточные тела, толстые аксоны и обширные дендритные разветвления. Р-ганглиозные клетки сетчатки имеют небольшие клеточные тела, тонкие аксоны и малые дендритные разветвления, но с более густым ветвлением. К ним относятся миджитганглиозные клетки. Среди всех ганглиозных клеток сетчатки М-и Р-клетки составляют подавляющее большинство, 10 % и 80 % от всей популяции соответственно. М- и Р-ганглиозные клетки, расположенные плотно друг к другу в слое ганглиозных клеток, формируют переплетенные, но независимые мозаики через всю сетчатку.
В наружном коленчатом теле также имеется специфика анатомической и функциональной организации, отражающая существование двух параллельных систем обработки зрительной информации.