Слуховые вызванные потенциалы. Часть 1

Видео: Регистрация зрительных вызванных потенциалов мозга

Исследование этого класса реакций определяется возможностью неинвазивной (т.е. с поверхности черепа) регистрации суммарной электрической активности слуховых центров у человека и животных. В виду малой амллитуды реакций при таком способе регистрации и значительного уровня помех за счет других электрических процессов в мозгу, неинвазивный способ регистрации требует многократного когерентного накопления отдельных реакций и получения вызванных потенциалов в усредненной форме.

Поскольку когерентное накопление сигнала является определяющим условием выделения вызванных потенциалов при расположении электродов на поверхности черепа, рассмотрим подробнее этот метод. Суть этого метода, предложенного в свое время в радиофизике, состоит в следующем. Допустим, имеется слабый полезный сигнал, вызванный каким-либо внешним воздействием, на порядок (или порядки) меньший по амплитуде, чем одновременно с ним существующая помеха.

Очевидно, что выделить такой сигнал при однократном применении внешнего воздействия крайне затруднительно. Если же внешнее воздействие, приводящее к появлению полезного сигнала, повторяется в один и тот же момент времени многократно, то появляется возможность этот полезный сигнал выделить. Дело в том, что помеха (как указывалось, большая по амплитуде полезного сигнала) и по знаку (положительные или отрицательные колебания помехи) случайна во времени проявления этих ее характеристик относительно момента нанесения внешнего воздействия.

Вместе с тем, внешнее воздействие, благодаря которому появляется полезный сигнал, всегда предъявляется в один и тот же момент времени. Очевидно, что полезный сигнал на регулярно появляющееся внешнее воздействие также возникает примерно в один и тот же момент времени, сохраняя сходными или идентичными амплитудно-временные свойства своих колебаний.

Многократное накопление и суммирование процесса, содержащего и полезный сигнал, и помеху приводит к тому, что, благодаря случайности проявления амплитудновременных свойств помехи и их алгебраическому суммированию, помеха нивелируется (или полностью исчезает), а сигнал, которому мы приписали свойства полезного, оказывается выделенным в усредненном виде.

При неинвазивном (дальнеполевом) способе отведения вызванных потенциалов с поверхности головы человека, без разрушения тканей, возможна следующая классификация этих потенциалов:
а) кохлеограмма,
б) суммарный синхронизированный ответ,
в) коротколатентные слуховые вызванные потенциалы - сокращенно КСВП (иногда - "вызванные потенциалы ствола мозга", в английском написании "brainstem auditory evoked potentials" или "responses", отсюда аббревиатуры - ВАЕР или BSER).
г) среднелатентные слуховые вызванные потенциалы (ССВП),
д) длиннолатентные слуховые вызванные потенциалы (ДСВП)- иногда их обозначают как "вертексные" потенциалы (впервые в 1960 г. они были зарегистрированы американским ученым X. Дэвисом с вертекса человека).
е) поздние потенциалы.

Периферическая и центральная слуховая система представляет собой чрезвычайно сложную сенсорную организацию. Сложность эта прежде всего определяется следующими факторами:
1) физиология улитки - это достаточно сложные взаимодействия между метаболическими и биомеханическими свойствами улитки;
2) основные ядра слуховой системы, в частности, улитковые, оливарные, нижнего бугорка, структурно очень сложны и имеют множественные подразделения;
3) имеются различные структурные и функциональные связи между нейронами;
4) количество нейронов и синапсов возрастает в геометрической прогрессии от восьмого нерва (порядка 30000) до слуховой коры (до 10 млн. нейронов);
5) имеются множественные перекресты, связывающие оба полушария на уровне ствола и коры;
6) афферентная слуховая система имеет компоненты в пределах ретикулярной активированной системы;
7) эфферентная система может влиять на функцию слуховых афферентов.

Кохлеограмма

Кохлеограмма отражает реакцию рецепторных и нервных элементов улитки внутреннего уха человека. Другими словами, в кохлеограмме отражается суммарная реакция и волосковых клеток, и суммарная реакция слухового нерва. В более широком смысле кохлеограмма может быть отнесена к группе реакций суммарного синхронизированного ответа. Однако, с учетом диагностического значения этой реакции, ее рассмотрение в общем виде проводится отдельно.

При регистрации кохлеограммы отчетливо выступает значение принципа когерентного накопления, рассмотренного выше. Так, при действии короткой тональной посылки кохлеограмма представляет собой одновременный ответ рецепторных (микрофонный компонент ответа) и нервных (суммарная активность волокон слухового нерва) элементов улитки.

Если многократно подавать тональную посылку, предусмотрев каждое нечетное предъявление в одной фазе, а четное - в противоположной фазе, то разнонаправленные по знаку колебания микрофонного потенциала при суммировании взаимно погасятся, а суммарный ответ слухового нерва выделится, так как он всегда состоит из колебаний потенциала, не зависящих (по направлению) от фазы тональной посылки.

Таким образом, признанный в данном случае "полезным" сигнал суммарной активности волокон слухового нерва оказывается выделенным на фоне "помехи" (микрофонные потенциалы), благодаря принципу когерентного накопления.


Итак, если исходить от классов СВП, то следует, безусловно, начинать с ЭКоГ, методики, обеспечивающей регистрацию суммационного и микрофонного потенциалов, а также потенциала действия слухового нерва.

Микрофонный потенциал (МП) впервые был зарегистрирован Wever и Bray в классических назад (Wever, Bray, 1930). МП представляет собой переменный потенциал, повторяющий форму стимула.

Так, при предъявлении чистого тона генерируется МП, имеющий форму синусоиды аналогичной частоты. МП не имеет скрытого (или латентного) периода, так как возникает одновременно с предъявленным стимулом. Он продуцируется волосковыми клетками, а в нормальной улитке - преимущественно НВК (Dallos, 1973- Sellick, Russell, 1980). При экстракохлеарной регистрации, а это означает, что электрод расположен на промонториальной стенке, на барабанной перепонке или в наружном слуховом проходе.

МП отражает активность НВК базальной части улитки (Elberling, 1974- Aran, Charlet de Sauvage, 1976- Hoke, 1976- Sohmer, Kinarti, Gafhi, 1980). Механизмы, лежащие в основе генерации МП, до сих пор не ясны. Считается, что, возможно, это скорость и ускорение движений ВК или смещений основной мембраны. МП регистрируется при стимуляции одной полярности (с начальными фазами сгущения или разрежения). При стимуляции переменной полярности МП подавляется.

Суммационный потенциал (СП) является постоянным потенциалом, регистрируемым как при стимуляции длительными тонами, так и короткими акустическими стимулами, такими как акустические щелчки или тональные посылки или импульсы. СП регистрируется как сдвиг изолинии при ЭКоГ, обычно наблюдаемый в том же направлении и непосредственно перед ПД слухового нерва. Однозначной информации об источниках генерации СП до сих пор не получено.

Обычно считается, что он является продуктом как искажений, связанных с нерегулярностями в смещениях ВК и основной мембраны и соответствующей генерацией электрического тока (Whitfield, Ross, 1965- Eldredge, 1974- Moller, 1983), так и с активностью внутренних и наружных волосковых клеток (Dallos, 1973). СП, в отличие от ПД, регистрируется даже при чрезвычайно высоких скоростях предъявления стимулов и относительно более стабилен при стимуляции высокочастотными тональными посылками.

Потенциал действия слухового нерва (ПД)

ПД, зарегистрированный при ЭКоГ - это дальнеполевое представление составного ПД слухового нерва. Основной компонент ПД - пик N1, который соответствует 1-й волне КСВП, хотя при ЭКоГ, как правило, используется монтаж электродов, при котором ПД направлен вниз, в отличие от КСВП. Так как ПД отражает синхронную активность множества волокон слухового нерва, наибольшие значения амплитуды определяются при использовании коротких стимулов с минимальными значениями времени нарастания стимула, например, щелчков.

Амплитуда ПД повышается, а ЛП снижается при увеличении интенсивности стимуляции. При этом связанный с интенсивностью рост амплитуды обусловлен увеличением количества волокон слухового нерва, содействующихэлектрофизиологических экспериментах более 70 лет генерации, т.е. в одно и то же время продуцируется электрическая активность большего количества нервных элементов.



Следующим фактором, влияющим на изменения амплитуды и ЛП ПД, связанные с изменением интенсивности, являются свойства синапсов ВК, такие как скорость постсинаптического потенциала возбуждения ВК (Moller, 1983, Pickles, 1988). Кроме того, показано, что связанное с интенсивностью укорочение ЛП, возможно, отражает активацию более базальных отделов улитки, т.к. на более высоких интенсивностях бегущая волна распространяется именно в этом направлении.

Вторая волна ПД N2 нередко также определяется при ЭКоГ. На сегодняшний день существует две противоречащие друг другу теории происхождения этого пика. В соответствии с первой теорией, основанной на данных, полученных при использовании техники выделенных ответов, т.е. частотноспецифичной ЭКоГ, считается, что N1 отражает разряды волокон слухового нерва, обусловленные активностью основного высокочастотного завитка улитки, в то время как N2 отражает разряды волокон слухового нерва, связанные с активностью более апикальных отделов (2-го завитка или выше) (Eggermont, 1976- Elberling, 1976).

При этом особое значение приобретает интенсивность стимуляции. Высокоинтенсивные стимулы продуцируют активность более базальных отделов улитки, в то время как низкоинтенсивные стимулы могут также активировать низкочастотные области улитки. Бесспорным является факт, что амплитуда ПД (а именно, компонента N1) уменьшается с понижением интенсивности. Однако, в соответствии с данными ряда авторов амплитуда N2 повышается, и на очень низких уровнях интенсивности сохраняется лишь компонент N2 (Gibson, 1978). ЛП обоих компонентов удлиняется при снижении интенсивности стимуляции. При стимуляции щелчками высокой интенсивности компонент N2 ПД соответствует 2-й волне КСВП.

Скорость бегущей волны на основной мембране существенно больше в основном завитке (20 м/с для частоты 10000 Гц), чем в апикальном (2 м/с для 500 Гц). В апикальной части улитки скорость бегущей волны недостаточна для вызывания синхронных разрядов соответствующих афферентных волокон слухового нерва. Необходимо приблизительно 2 мс для прохождения бегущей волны от области, соответствующей 10000 Гц, к области, соответствующей 500 Гц (von Bekesy, 1960- Elberling, 1976- Ozdamar, Dallos, 1976- Parker, Thornton, 1978).

Изменения параметров стимуляции, ведущие к активации более базальных отделов улитки, такие как повышение частоты или интенсивности, кроме того, сопровождаются укорочением ЛП ПД. В то же время при стимуляции тональными посылками укорочение ЛП при повышении интенсивности, как было продемонстрировано в экспериментах на животных, более выражено для относительно низких частот (2000 Гц) и минимально на очень высоких частотах (20000 Гц).

Другие потенциалы (потенциалы покоя), регистрируемые в улитке, такие как эндокохлеарный потенциал, о которых речь шла выше, не связаны с акустическим стимулом и относятся к постоянным потенциалам. Основным DC-потенциалом является эндокохлеарный потенциал (von Bekesy, 1960- Dallos, 1973- Moller, 1983- Pickles, 1988).

Коротколатентные слуховые вызванные потенциалы (КСВП)

Имеющаяся на сегодняшний день информация об анатомии и физиологии, лежащих в основе генерации КСВП, получена, как минимум, при использовании пяти различных подходов:
1) корреляции между хирургическим повреждением структур ЦНС и КСВП у экспериментальных животных;
2) наличии связи между клинически подтвержденной патологией мозга и результатами КСВП у человека;
3) анализа отдельных нервных единиц и усредненных вызванных ответов, зарегистрированных непосредственно от определенных структур у экспериментальных животных;
4) анализа поверхностноотведенных КСВП при использовании различной локализации электродов у человека;
5) анализа вызванных потенциалов, зарегистрированных при отведении от определенных структур мозга при нейрохирургических операциях.

До настоящего времени в литературе все еще дискутируется вопрос об анатомических источниках поздних компонентов КСВП (3-6 волн). В классических работах Sohmer, Feinmesser (1967) и Jewett, Williston (1971) четко продемонстрировано, что ответственным за генерацию первой волны КСВП является слуховой нерв. В более поздних работах ответственными за генерацию каждой волны КСВП считались определенные структуры ствола мозга, а именно: 1-я волна - слуховой нерв- 2-я волна - улитковые ядра- 3-я волна - верхнеоливарный комплекс- 4-я волна - ядра боковой петли- 5-я волна - нижний бугорок и 6-я - медиальное коленчатое тело.

Однако эти заключения были сделаны на основании данных, полученных в экспериментах на животных с разрушением структур мозга (Lev, Sohmer, 1972- Buchwald,Huang, 1975- Goldenberg, Derbyshire, 1975- Huang, Buchwald, 1978), и, учитывая четкие различия в нейроанатомии слуховой системы у человека и животных (Мооге, 1987), не могут быть перенесены на человека. Moller (1985) считает, что наличие четких различий в слуховой нейроанатомии человека и экспериментальных животных (морские свинки, кошки, крысы), существенно ограничивает экстраполяцию экспериментальных результатов на человека.

Существует, как минимум, два дополнительных фактора, ограничивающих применение анатомических принципов генерации КСВП. В большинстве клинических исследований, в которых проводились попытки сопоставлять электрофизиологические данные с имеющейся патологией мозга, имелись технические ограничения, связанные с расположением электродов. Обычно используемое дифференциальное отведение активности с установкой одного электрода на вертексе, а другого на сосцевидном отростке (или мочке ушной раковины), может сопровождаться регистрацией результатов, не соответствующих ответам, регистрируемым при использовании истинного референтного электрода - электрода, расположенного в неэнцефалической области.



Кроме того, попытки связать генераторы волн КСВП с анатомическими структурами, основываясь на существующих клинических схемах, также не выдерживают критики, так как не стыкуются с концепцией объемного проведения дальнеполевых потенциалов от пространственно компактных нейроанатомических структур в стволе мозга человека (Hall, 1992).

Ниже приводится схема, наиболее логично объясняющая происхождение различных компонентов КСВП.

Волна 1

Волна 1 представляет собой дальнеполевое отражение составного ПД в дистальной порции слухового нерва, отражающая афферентную активность волокон на участке между их выходом из улитки и вхождением во внутренний слуховой проход.

Этот факт подтвержден во многих исследованиях, в частности, при непосредственном отведении от слухового нерва (Moller, Jannetta, 1981, 1982, 1983- Hashimoto et al., 1981- Moller et al., 1981- Moller, Jannetta, Moller, 1982), во многих ЭКоГ-исследованиях, при построении фигур Лиссажу, клиническом анализе КСВП и при использовании пространственно-временных дипольных моделей (Ino, Mizoi, 1980- Scherg, von Cramon, 1985- Grandori, 1986), равно как при клинических находках у больных с ретрокохлеарной патологией (Sohmer, Feinmesser, Szabo, 1974- Starr, Achor, 1975- Starr, Hamilton, 1976- Stockard, Rossiter, 1977). Пространственно-временное моделирование КСВП также свидетельствует о том, что отрицательное колено, следующее за 1-м пиком КСВП, отражает активность, исходящую от участка слухового нерва, в области вхождения его во внутренний слуховой проход (Scherg, von Cramon, 1985).

Волна 2

В соответствии с внутричерепными регистрациями у человека, проведенными Moller (1985), 2-я волна генерируется проксимальным участком слухового нерва в месте вхождения нерва в ствол мозга. Эти данные подтверждаются связью между ЛП 1-й и 2-й волн и предположительно относительно медленным временем проведения для слухового нерва (10-20 м/с), который у взрослых имеет длину до 25 мм (Lang, 1981) и диаметр до 2-4 мкм (Lazorthes et al., 1961- Spoendlin, Schrott, 1989). У маленьких детей 2-я волна регистрируется не всегда, что объясняется более короткой длиной слухового нерва, что и приводит к слиянию обеих волн (Moller, 1985).

На основании оценки скорости распространения возбуждения в слуховом нерве и синаптической задержки делается вывод о том, что 2-я волна должна отражать активность 1-го нейрона, т.е. непосредственно слухового нерва. Об этом же свидетельствует регистрация 2-й волны при смерти мозга и при непосредственном внутриоперационном отведении от участка слухового нерва в месте вхождения его в ствол мозга.

Волна 3

На основании данных, полученных при экспериментальном разрушении структур мозга у маленьких животных (Buchwald, Huang, 1975- Lev, Sohmer, 1972), был сделан вывод о том, что 3-я волна КСВП генерируется верхнеоливарным комплексом на контралатеральной стороне. Однако имеются и разногласия по этому поводу. В частности, Achor и Starr (1980) показали, что у кошки 3-я волна преимущественно генерируется на ипсилатеральной стороне.

В то же время Gardi и Bledsoe (1981) на основании электрофизиологических и гистопатологических данных сделали вывод о том, что у морских свинок она в основном генерируется медиальным ядром контралатерального трапециевидного тела. Общепринятым считается мнение, что у маленьких животных 2-я волна соответствует 3-й волне у человека, а компонент, соответствующий 2-й волне у человека, практически отсутствует.

Наиболее значимой с этих позиций является информация, полученная при использовании внутричерепных регистрации. Moller (Moller, Jannetta, 1982, 1983- Moller, Jannetta, Sekhar, 1988) было выявлено соответствие в ЛП потенциала, зарегистрированного при отведении от улиткового ядра с ипсилатеральной стороны, и 3-й волны при поверхностном отведении. Аналогичные данные были получены при использовании пространственно-временных дипольных моделей (Scherg, von Cramon, 1985- Grandori, 1986), в соответствии с которыми 3-я волна генерируется улитковым ядром, а отрицательное колено, следующее за положительным пиком, трапециевидным телом.

Таким образом, основываясь на результатах, полученных при внутричерепных отведениях у человека, можно считать, что 3-я волна генерируется каудальной частью моста. Улитковое ядро содержит около 100000 нейронов, большинство из которых иннервируются волокнами слухового нерва (Moore, 1987). В дорзальном ядре дендриты располагаются параллельно, в то время как в вентральном подобная организация отсутствует. На основании размера улитковых ядер, возможности синхронной иннервации нейронов слуховым нервом в ответ на звук, а также оптимальной ориентации дендритов для дипольного генератора ВП, улитковые ядра могут рассматриваться как источник генерации 3-й волны (Moore, 1987).

Волна 4

4- я волна регистрируется в клинике при поверхностном отведении как плечо, предшествующее 5-й волне, в связи с чем нередко рассматривается комплекс 4-5. В соответствии с ранними экспериментальными работами генерация 4-й волны приписывалась ядру боковой петли, однако до настоящего времени отсутствует подтверждение данного факта у человека. Четкому определению генератора 4-й волны (равно, как и 5-й) препятствует наличие множественных перекрестов волокон выше улитковых ядер.
Moller с коллегами считают, что 4-я волна происходит от нейронов, в основном локализующихся в верхнеоливарном комплексе, однако ее генерации, возможно, содействуют улитковое ядро и ядро боковой петли. Нейроанатомические данные свидетельствуют в пользу этого предположения.

О роли нейронов 2-го и 3-го порядка в генерации 4-й волны свидетельствуют и исследования на пространственно-временных дипольных моделях (Scherg, von Cramon, 1985). Анатомические данные свидетельствуют против возможного вовлечения ядер боковой петли в процесс генерации КСВП. Вентральное ядро боковой петли у человека имеет очень маленькие размеры. Дорзальное же ядро, хотя и имеет больший размер и горизонтально ориентированные дендриты, оно все же меньше ядер других структур (например, медиального оливарного ядра). Кроме того, оно иннервируется от различных проводящих путей, что снижает возможность синхронного разряда большинства нейронов. На основании этого был сделан вывод о сублемнисковой природе КСВП (Moore, 1987).

Волна 5

5- я волна - наиболее значимая волна для клинической практики. На основании многочисленных экспериментов на маленьких животных (Buchwald, Huang, 1975) и корреляции изменений волны с различными формами патологии считалось, что генератором ее являются ядра нижнего бугорка. Однако результаты, полученные при использовании пространственно-временной дипольной модели и внутричерепных отведений, позволили пересмотреть это заключение.

Считается, что положительное колено 5-й волны генерируется терминалями волокон боковой петли у входа их в нижний бугорок (на контралатеральной стороне), в то время как большое широкое отрицательное колено волны относится к дендритным потенциалам в пределах нижнего бугорка. Медленная (низкочастотная) волна, регистрируемая лишь при открытом низкочастотном фильтре, соответствует потенциалу SN10 (т.е. медленной отрицательной волне с ЛП 10 мс), описанному Davis и Hirsh (1976). Зарегистрированная при поверхностном отведении при использовании неэнцефалического референтного электрода форма волн КСВП соответствовала форме потенциалов, зарегистрированных при внутричерепных отведениях Moller с соавт.

В соответствии с этой пересмотренной концепцией о генерации 5-й волны и основываясь на результатах собственных внутричерепных отведений у человека Hashimoto с соавт. (1981) сделали вывод о том, что нижний бугорок является ответственным за медленное отрицательное колено, следующее за 5-й волной. Однако, возможно, что нейроны 2-го порядка могут содействовать также и 5-й волне.

Нижний бугорок является основной структурой ствола мозга диаметром 6-7 мм. Он состоит из множества подразделов с различными типами нейронов, мириадами синапсов между нейронами и различными афферентными входами. Организация нижнего бугорка у кошек аналогична таковой у человека (Moore, 1987). В соответствии с данными Moore (1987), основной структурной единицей нижнего бугорка у этих животных является центральное ядро с множественными типами нейронов и дендритических полей, которые организованы в слои и ориентированы параллельно восходящим аксонам боковой петли.

Практически все аксоны (более 90%) от нижележащих зон ствола мозга проходят через боковую петлю, направляясь к нижнему бугорку, вступая в синапсы с этой сложной структурой (Goldberg, Moore, 1967). Ахтивация нижнего бугорка характеризуется низкой синхронностью, что обусловлено различной длиной восходящих путей и различным числом синапсов. Исходя из этого, можно предположить, что большая, но относительно широкая волна генерируется нижним бугорком.

Волны 6 и 7

Генераторы 6-й и 7-й волн - все еще открытый вопрос (Hughes, Helgason, Wilbur, 1988). На основании клинических наблюдений источником их происхождения считается медиальное коленчатое тело (Stockard, Rossiter, 1977). К аналогичному заключению пришли и Hashimoto с соавт. (1981) (на основании внутричерепных отведений у человека) и Arezzo, Pickoff, Vaughan (1975) (на основании внутричерепных отведений у человекообразных обезьян). Тем не менее, некоторые авторы (Moller et al., 1988) относят волны 6 и 7 к активности нейронов нижнего бугорка.

В 1987 г. Moore суммировал описанные данные следующим образом: "...синхронизированная соматодендритическая деполяризация в комплексе улитковых ядер сопровождается кратковременной деполяризацией в обоих ядрах медиальной оливы. Позже менее выраженная деполяризация происходит в доразальных ядрах петли, и сразу же вслед за этим выраженная, но менее синхронная деполяризация происходит в нижнем бугорке. В течение этого времени потенциалы действия постоянно присутствуют как в непосредственных, так и сопряженных проводящих путях, соединяющих улитковые ядра с бугорком..."

Кроме того, в соответствии с результатами клинических исследований, положительные пики КСВП отражают составную афферентную (и, возможно, эфферентную) активность аксонных путей (Rudell, 1987) в слуховой части ствола мозга (в трапециевидном теле, боковой петле), негативные колена - соматодендритические потенциалы в больших группах клеток (улитковых ядрах, верхнеоливарном комплексе, боковой петле и нижнем бугорке). В соответствии с данными Moore (1987) характеристики отрицательных пиков КСВП (амплитуда, морфология, ЛП) соответствуют размеру и каудоростральной локализации этих групп клеток в стволе мозга человека.

Источники генерации 3-й, 4-й и 5-й волн до сих пор дискутируются. Для понимания механизмов особое значение приобретают некоторые принципы анатомии ствола. Большие проводящие пути, такие как боковая петля, состоят из аксонов диаметром 2-4 мкм, покрытых тонкой миелиновой оболочкой. В проводящем пути от улитковых ядер до нижнего бугорка имеется 2 синапса, при включении же ядер верхнеоливарного комплекса и боковой петли их число возрастает до 4. При увеличении количества синапсов увеличивается время проведения возбуждения. Moore (1987) приходит к заключению, что слуховые центры у человека и связанные с ними вызванные потенциалы не могут рассматриваться как полностью независимыми, равно, как и полностью зависимыми.

Кроме того, за исключением 1-й и 2-й волн, компоненты КСВП имеют множественные генераторы. Иными словами, генерации одной волны содействуют несколько анатомических структур. В то же время, одно анатомическое образование (например, улитковые ядра) может содействовать генерации нескольких волн. Следует помнить, что слуховая информация не передается пассивно через различные звенья проводящего пути, как это представляется в упрощенных схемах.

Улитковое ядро и нижний бугорок в каудальной и ростральной части ствола, соответственно, являются единственными слуховыми центрами, в которых осуществляются синаптические связи восходящего проводящего пути. Существует множество путей передачи слуховой информации между двумя этими центрами. Целесообразно предположить, что каждая из близ расположенных структур или структур, активируемых одновременно при стимуляции, ответственны в той или иной степени за генерацию волны.

Учитывая же эту пространственную и временную суммацию активности ствола мозга, можно предположить, что компонент волны может происходить преимущественно от одной структуры даже при активации нескольких структур.

Латеральность

До настоящего времени нет единого мнения о латеральности КСВП. Некоторые исследователи основываются на наличии корреляции между патологией ствола и нарушениями морфологии КСВП, либо на анализе формы волн при многоэлектродном отведении, свидетельствующем о генерации компонентов волн (следующих за 1-й и 2-й) областями ствола, расположенными контралатерально стимулируемому уху (Stockard, Sharbrough, Stockard, 1977- Prasher, 1981).

Другие авторы придерживаются мнения о генерации волн КСВП структурами, расположенными ипсилатерально стимулируемому уху (Thornton, 1975- Oh et al., 1981- Musiek, Geurkink, 1982- York, 1986). И лишь ограниченное число исследователей, основываясь на клиническом материале, свидетельствуют о том, что волны КСВП генерируются одновременно, но раздельно, структурами параллельных (ипси- и контралатеральных) проводящих путей.

В стволе мозга человека слуховая информация передается к центру ипсилатерального нижнего бугорка, преодолевая расстояние, равное 35 мм, в то время как расстояние до контралатерального нижнего бугорка равно 46 мм (Moore, 1987а). Однако, самый прямой восходящий путь в стволе мозга млекопитающих и, возможно, человека - это путь от улитковых ядер без синапсов к контралатеральному нижнему бугорку. Боковая петля с обеих сторон ствола проводит активность, вызванную монауральными стимулами.

Активность в боковой петле с каждой стороны исходит от улитковых ядер с противоположной стороны иипсилатерального медиального оливарного ядра. Анатомические исследования, проведенные на различных видах животных, свидетельствуют о том, что 9 из 10 аксонов в слуховом стволе осуществляют перекрест при прохождении от улитки к нижнему бугорку (Moore, 1987). Физиологическое картирование слуховых зон среднего мозга и таламуса с использованием электрической стимуляции также подтверждает преобладание контралатеральных проводящих путей у человека.

И, хотя вопрос о латеральности КСВП все еще остается открытым, с клинических позиций важно иметь в виду, что обнаружение патологических изменений в КСВП при стимуляции уха со стороны ипси-или контралатеральной патологическому процессу, зависит от уровня локализации процесса в стволе мозга.

Таким образом, регистрация поверхностно отведенных КСВП является относительно простой, неинвазивной нейрофизиологической методикой, использование которой клинически обосновано при:
1) определении наличия и локализации демиелинизации в стволе, не выявляемой при помощи других неврологических тестов;
2) локализации неопластических и сосудистых поражений слухового проводящего пути на уровне периферического отдела, понтомедуллярноых структур, моста, среднего мозга и таламуса;
3) мониторировании развития и реакции на терапевтическое воздействие опухолей ствола мозга, контузий, демиелинизации и воспаления;
4) дифференциации коматозных состояний метаболической и структурной этиологии, а также подтверждении смерти мозга.


В основном, КСВП человека по своей форме совпадают с реакциями, описанными при рассмотрении КСВП животных. Однако, как было отмечено выше, в КСВП человека выделяют одно, иногда два дополнительных колебания, которые обычно обозначают как волны VI и VII.

Выделение этих дополнительных волн в КСВП человека в значительной мере определяется условиями отведения и характером стимуляции. Об этом свидетельствуют данные, где представлены КСВП человека, зарегистрированные при разной частоте тональных посылок, от 0.5 до 8 кГц. Как видно из этого рисунка, только при действии более высоких частот появляются компоненты VI и VII. Если учесть также изменение формы ряда компонентов при изменении частоты стимула, то можно сделать вывод об определенной зависимости КСВП от спектра звуковых сигналов. Возрастание интенсивности стимула уменьшает скрытые периоды и увеличивает амплитуду наиболее выраженной волны V КСВП.


Недавно получены данные об отражении такой существенной характеристики частотного различения, как критические полосы в КСВП. Изменение времени нарастания сигнала также сказывается на амплитуде и скрытых периодах отдельных компонентов КСВП. Увеличение времени нарастания стимула приводит, во-первых, к уменьшению амплитуды отдельных компонентов КСВП, во-вторых, к увеличению скрытых периодов компонентов, в частности, волн I и V. Установлено также, что увеличение частоты повторения стимулов приводит к уменьшению амплитуды сигнала и к увеличению скрытого периода компонентов КСВП.

Что касается происхождения отдельных компонентов КСВП человека, то данные по этому вопросу еще более разноречивы, чем при рассмотрении генеза компонентов КСВП у животных. Как указывалось, возможность прямой экспериментальной проверки при инвазивном помещении электрода в определенные структуры слуховой системы животных, а также возможность экспериментального разрушения (рассечения) ряда центров и путей слуховой системы ствола мозга позволили высказать определенные гипотезы о происхождении отдельных компонентов КСВП.

Происхождение компонентов КСВП у человека в литературе в основном рассматривается по аналогии с тем, что получено при исследовании КСВП животных. Поэтому упоминавшиеся выше ограничения в трактовке данных при изменении параметров стимулов и регистрации КСВП у животных при анализе этих реакций у человека проявляются еще в большей степени. Вместе с тем, имеющийся базовый материал об изменениях параметров КСВП при изменении спектральных, амплитудных и временных характеристик стимулов является существенным для их клинического использования при различных нарушениях деятельности как периферических, так и центральных отделов слуховой системы человека.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе