Возбуждение клетки. Возникновение потенциала действия в клетке

По существу, любой фактор, способный вызвать диффузию достаточного числа ионов натрия через мембрану внутрь клетки, может «запустить» автоматическое регенеративное открытие натриевых каналов. Это возможно в результате влияний на мембрану механических, химических или электрических раздражителей.

Все они используются в разных участках тела для генерации потенциалов действия в нервах или мышцах: механическое давление — для возбуждения чувствительных нервных окончаний в коже, химические нейромедиаторы — для передачи сигналов от одного нейрона к другому в мозге, электрический ток — для передачи сигналов между прилежащими мышечными клетками в сердце и кишечнике. Чтобы понять процесс возбуждения, обсудим принципы электрической стимуляции.

Возбуждение нервного волокна отрицательно заряженным металлическим электродом. В условиях экспериментальной лаборатории обычным способом возбуждения нерва или мышцы является электрическое раздражение через размещенные на их поверхности два небольших электрода, один из которых — отрицательный, другой — положительный. В данном случае возбудимая мембрана стимулируется отрицательным электродом.

Рассмотрим причины влияния отрицательного электрода. Вспомните, что потенциал действия инициируется открытием электроуправляемых натриевых каналов, а эти каналы, как известно, открываются при понижении нормального потенциала покоя мембраны. Ток отрицательного электрода снижает положительный потенциал на наружной стороне мембраны, приближая его к отрицательному значению потенциала внутри волокна.

Это уменьшает трансмембранную разность потенциалов и открывает натриевые каналы, в результате возникает потенциал действия. Напротив, у положительного электрода, где на наружную поверхность мембраны нерва попадают положительные заряды, трансмембранная разность потенциалов не уменьшается, а повышается. Следовательно, здесь возникает гиперполяризация — состояние, снижающее возбудимость, что не способствует развитию потенциала действия.

Порог возбуждения и локальные потенциалы. Слабый отрицательный электрический стимул может не возбудить волокно. Однако при усилении стимула наступает момент, когда возбуждение возникает. На рисунке показано влияние последовательно наносимых стимулов возрастающей силы. Очень слабый стимул в точке А изменяет мембранный потенциал с -90 до -85 мВ, но этого изменения недостаточно для развития автоматических регенеративных процессов, необходимых для возникновения потенциала действия.

В точке Б сила стимула больше, однако интенсивность его все же недостаточна. Тем не менее, каждый из этих слабых стимулов вызывает местное изменение мембранного потенциала длительностью в 1 мсек и более. Эти местные изменения потенциала называют локальными потенциалами, но если они не способны вызвать потенциал действия, их называют подпороговыми потенциалами. В точке В на рис. 5-18 стимул еще сильнее. На этот раз локальный потенциал достиг минимального уровня, необходимого для возникновения потенциала действия, называемого пороговым уровнем, но потенциал действия возникает лишь после короткого латентного периода.
В точке Г стимул еще сильнее, амплитуда локального потенциала больше, и потенциал действия возникает после более короткого латентного периода.

Следовательно, даже очень слабый стимул вызывает местные изменения мембранного потенциала, но интенсивность локального потенциала должна подняться до порогового уровня, прежде чем возникнет потенциал действия.

Источник: http://meduniver.com