Активность дыхательного центра. Химическая регуляция дыхания

До сих пор мы обсуждали основные механизмы, вызывающие возникновение вдоха и выдоха, но не менее важно знать, как меняется интенсивность сигналов, регулирующих вентиляцию в зависимости от потребностей организма. Например, при тяжелой физической работе скорость потребления кислорода и образования двуокиси углерода часто повышаются в 20 раз по сравнению с покоем, что требует соответствующего увеличения вентиляции легких. Остальная часть этой главы посвящена регуляции вентиляции в зависимости от уровня потребностей организма.

Высшей целью дыхания является сохранение должных концентраций кислорода, двуокиси углерода и ионов водорода в тканях. К счастью, дыхательная активность очень чувствительна к изменениям этих показателей.

Излишек двуокиси углерода или ионов водорода в крови действует главным образом прямо на дыхательный центр, вызывая значительное усиление моторных инспираторных и экспираторных сигналов к дыхательным мышцам.

Кислород, наоборот, не имеет значительного прямого влияния на мозговой дыхательный центр для регуляции дыхания. Вместо этого он действует преимущественно на периферические хеморецепторы, расположенные в каротидных и аортальных тельцах, а те, в свою очередь, передают соответствующие сигналы по нервам в дыхательный центр для регуляции дыхания на этом уровне.
Обсудим сначала стимуляцию дыхательного центра двуокисью углерода и ионами водорода.

Хемочувствительная зона дыхательного центра. До сих пор мы рассматривали в основном функции трех зон дыхательного центра: дорсальной группы дыхательных нейронов, вентральной группы дыхательных нейронов и пневмотакси-ческого центра. Считается, что на эти зоны изменения концентрации двуокиси углерода или ионов водорода не оказывают прямого влияния. Существует дополнительная зона нейронов, так называемая хемочувствительная зона, которая расположена билатерально и лежит под вентральной поверхностью продолговатого мозга на глубине 0,2 мм. Эта зона обладает высокой чувствительностью как к изменениям Рсо2, так и к изменениям концентрации ионов водорода и, в свою очередь, возбуждает другие части дыхательного центра.

Сенсорные нейроны хемочувствительной зоны особо чувствительны к ионам водорода- считается, что ионы водорода могут быть единственным важным для этих нейронов прямым раздражителем. Но ионам водорода нелегко преодолеть барьер между кровью и мозгом, поэтому изменения в концентрации ионов водорода в крови имеют значительно меньшую способность стимулировать хемочувствительные нейроны, чем изменения концентрации двуокиси углерода в крови, несмотря на то, что двуокись углерода стимулирует эти нейроны опосредованно, вызывая сначала изменение концентрации ионов водорода.

Прямое стимулирующее влияние двуокиси углерода на нейроны хемочувствительной зоны незначительно, но оно оказывает мощное непрямое действие. После присоединения воды к двуокиси углерода в тканях образуется угольная кислота, диссоциирующая на ионы водорода и бикарбоната- ионы водорода оказывают на дыхание мощный прямой стимулирующий эффект.

Содержащаяся в крови двуокись углерода стимулирует хемочувствительные нейроны сильнее, чем находящиеся там же ионы водорода, поскольку барьер между кровью и мозгом малопроницаем для ионов водорода, а двуокись углерода проходит через него почти беспрепятственно. Следовательно, как только в крови Рсо2 повышается, оно повышается и в интерстициальной жидкости продолговатого мозга, и в цереброспинальной жидкости. В этих жидкостях двуокись углерода немедленно реагирует с водой, и появляются новые ионы водорода. Получается парадокс: при повышении концентрации двуокиси углерода в крови в хемочувствительной дыхательной зоне продолговатого мозга появляется больше ионов водорода, чем при повышении концентрации ионов водорода в крови. В результате при повышении концентрации двуокиси углерода в крови активность дыхательного центра резко изменится. Далее мы вернемся к количественному анализу этого факта.

Снижение стимулирующего влияния двуокиси углерода после первых 1 -2 сут. Стимуляция дыхательного центра двуокисью углерода велика в первые несколько часов первичного увеличения ее концентрации, а затем она в течение последующих 1-2 сут градуально уменьшается до 1/5 начального подъема. Часть этого снижения вызывается работой почек, стремящихся после первичного подъема концентрации ионов водорода (вследствие увеличения концентрации двуокиси углерода) нормализовать этот показатель.

Для этого почки работают в сторону увеличения количества бикарбонатов в крови, которые присоединяются к ионам водорода в крови и цереброспинальной жидкости, снижая таким образом в них концентрацию ионов водорода. Еще большее значение имеет тот факт, что через несколько часов ионы бикарбоната медленно диффундируют через барьеры между кровью и мозгом, кровью и цереброспинальной жидкостью и соединяются с ионами водорода непосредственно около дыхательных нейронов, снижая концентрацию ионов водорода почти до нормы. Таким образом, изменение концентрации двуокиси углерода имеет мощное немедленное регулирующее влияние на импульсацию дыхательного центра, а длительное влияние после некоторых дней адаптации окажется слабым.

На рисунке с приблизительной точностью показано влияние Рсо2 и рН крови на альвеолярную вентиляцию. Обратите внимание на резко выраженное усиление вентиляции вследствие повышения Рсо2 в нормальном диапазоне между 35 и 75 мм рт. ст.

Это демонстрирует огромное значение изменений концентрации двуокиси углерода в регуляции дыхания. В противоположность этому изменение рН крови в нормальном диапазоне 7,3-7,5 вызывает изменение дыхания в 10 раз меньшее.

Источник: http://meduniver.com