Пиноцитоз. Активно реабсорбируемые вещества в почках

Пиноцитоз - активный механизм реабсорбции белка. Некоторые отделы канальцевой системы нефрона, особенно проксимальные, с помощью пиноцитоза реабсорбируют такие большие соединения, как молекулы белка. При этом белок прикрепляется к мембране щеточной каемки, мембрана в этом месте инвагинируется в клетку вплоть до смыкания краев и формирования пузырька, содержащего молекулу белка. Оказавшись внутри пространства, окруженного мембраной, молекула белка расщепляется до аминокислот, которые затем через базолатеральную мембрану попадают в межклеточную жидкость. Поскольку пиноцитоз требует затрат энергии, его относят к активному транспорту.

Максимальный транспорт для активно реабсорбируемых веществ. Для большинства веществ, которые активно реабсорбируются или секретируются, существует количественное ограничение — предел, называемый максимальным транспортом. Он объясняется полной загруженностью транспортных систем, вовлеченных в перенос вещества, когда его количество, попавшее в просвет канальца (называемое каналъцевой нагрузкой) превышает возможности транспортных белков и особых ферментов, принимающих участие в переносе.

Хорошим примером в данном случае является система транспорта глюкозы в проксимальном извитом канальце. В норме в моче глюкоза не определяется, поскольку практически вся она реабсорбируется в проксимальном канальце. Однако когда содержание глюкозы в первичной моче превышает возможности реабсорбции, глюкоза начинает выделяться с мочой.

У взрослого человека максимальный транспорт глюкозы составляет в среднем 375 мг/мин, тогда как фильтруется около 125 мг/мин (СКФ х Содержание глюкозы в плазме = 125 мл/мин х 1 мг/мл). При значительном увеличении СКФ и/или увеличении концентрации глюкозы в крови, когда канальцевая нагрузка составит более 375 мг/мин, избыток глюкозы появляется в моче.

На рисунке приведены соотношения между концентрацией глюкозы в плазме, канальцевой нагрузкой, максимальным транспортом глюкозы и интенсивностью выделения глюкозы с мочой. Отметим, что при содержании глюкозы в плазме 100 мг/дл канальцевая нагрузка составит 125 мг/мин, глюкоза в моче не появляется. Однако при увеличении концентрации глюкозы в плазме выше 200 мг/дл канальцевая нагрузка составит около 250 мг/мин, и глюкоза в небольшом количестве начинает появляться в моче. Момент появления глюкозы в моче называют почечным порогом для глюкозы. Отметим, что появление глюкозы в моче (почечный порог) наблюдается до достижения максимального транспорта. Одной из причин является неодинаковость величин максимального транспорта у разных нефронов: некоторые нефроны начинают выделять глюкозу прежде тех, в которых значение максимального транспорта еще не достигнуто. В среднем максимальная способность реабсорбировать глюкозу нефронами (максимальный транспорт) составляет около 375 мг/мин.

В норме уровень глюкозы в плазме, даже после еды, почти никогда не превышает величины, необходимой для появления ее в моче. Однако при нелеченном сахарном диабете концентрация глюкозы в плазме достигает высоких значений, увеличивая канальцевую нагрузку и приводя к выделению глюкозы с мочой. Значения максимального транспорта для веществ, активно реабсорбируемых в канальцах, следующие.
Максимальный транспорт для активно секретируемых веществ. Для активно секретируемых веществ также характерен максимальный транспорт.

Активно реабсорбируемые вещества, для которых максимальный транспорт не характерен. Частой причиной количественных ограничений в реабсорбции веществ перенасыщение системы переносчиков в связи с увеличением канальцевой нагрузки. Для пассивно реабсорбируемых веществ максимальный транспорт не характерен, т.к. интенсивность их переноса определяется другими факторами, такими как: (1) электрохимическим градиентом диффузии через мембрану- (2) проницаемостью мембраны для вещества- (3) временем нахождения растворенного вещества в просвете канальца. Такой транспорт называют градиент-время-зависимым, поскольку его интенсивность определяется электрохимическим градиентом и временем, в течение которого вещество находится в канальце, что, в свою очередь, зависит от объема жидкости, протекающей по канальцу. Транспорт некоторых активно реабсорбируемых веществ является градиент-время зависимым.

Рассмотрим, например, реабсорбцию натрия в проксимальном канальце. Основным аргументом в пользу того, что для его реабсорбции максимальный транспорт не характерен, является наличие других ограничивающих факторов, снижающих реабсорбцию.

Например, максимальная транспортная способность натрий-калиевой АТФ-азы, расположенной на базолатеральной поверхности мембран эпителиоцитов проксимальных канальцев, обычно гораздо выше реального объема реабсорбируемого натрия, поскольку значительное его количество, выделяемое насосом наружу, утекает через плотные контакты между клетками назад в просвет канальца. Интенсивность утечки зависит от ряда факторов: (1) проницаемости плотных контактов- (2) естественных сил, определяющих интенсивность массового перемещения вещества из межклеточной жидкости в перитубулярные капилляры. Транспорт натрия в проксимальных канальцах определяется скорее градиент-время-зависимыми причинами, чем закономерностями максимального транспорта. Это означает, что чем выше становится концентрация натрия в проксимальном канальце и чем меньше объемная скорость жидкости в его просвете, тем интенсивнее он реабсорбируется.

В более дистальных частях нефрона контакты между соседними эпителиоцитами становятся для натрия все менее проницаемыми. В этих областях реабсорбция ионов Na+ выражается максимальным транспортом, схожим с активным механизмом реабсорбции других веществ. Более того, этот максимальный транспорт может возрастать в ответ на влияние таких гормонов, как альдостерон.

Источник: http://meduniver.com