Колонизация периферических лимфоидных органов. Репопуляция лимфоцитов

Предшественники В-клеток образуются у птиц в фабрицневой сумке из иммигрирующих в нее из костного мозга потомков стволовых кроветворных клеток, а у млекопитающих возникают в самом костном мозге или, возможно, в лимфоидных органах стенки кишечника (таких, как аппендикс и пейеровы бляшки).
В виде уже коммитированных иммунокомпетентных предшественников В-клетки поступают в кровоток и заселяют периферические лимфоидные органы: лимфоузлы и селезенку.

Колонизация периферических лимфоидных органов сопровождается массивной рециркуляцией лимфоцитов—своеобразным процессом, в ходе которого лимфоциты, выйдя через мелкие артериолы лимфоидных органов, могут вновь попасть в кровяное русло. Для этого они должны проникнуть в отводящие лимфатические сосуды тех же органов, чтобы затем попасть в венозную кровь или пройти непосредственно через стенки венул лимфоузлов (Hall, 1974).

Введение меченых лимфоцитов показало, что у крыс уже за один час все малые лимфоциты крови выходят в лимфоузлы, но затем большая их часть вновь появляется в крови. При рециркуляции лимфоциты многократно проделывают путь: лимфа — кровь — лимфоузлы — лимфа. Время, которое затрачивается лимфоцитами крыс на траверз ткани лимфоузлов (т. е. от момента выхода из кровяного русла до поступления в общий грудной лимфатический проток) составляет от 14 до 36 час.

Оно различно для тех лимфоцитов, которые находятся в состоянии активного синтеза РНК, и тех, которые РНК не синтезируют и проделали последний клеточный цикл около двух недель назад. Траверз лимфоцитов резко усиливается в лимфоузлах, стимулированных антигенным раздражением.

Репопуляция лимфоцитов обеспечивает им возможность многократного прохождения через ткань лимфоузлов, что, очевидно, важно для неслучайного заселения. Действительно, Т-клетки заселяют Т-зависимые зоны, а В-клетки — В-зависимые зоны, которые находятся рядом на территории каждого лимфоузла, но нельзя их путать с лимфоцитами (Вернет, 1971).

Возникает вопрос, что распознается лимфоцитами как ориентир подходящего для заселения места. Речь идет, очевидно, не только об эндотелии тех сосудов, через стенки которых выходят лимфоциты (Stamper, Woocirulf, 197b), — иначе они не должны были бы проделывать свободный траверз ткани лимфоузлов. Можно также показать, что лимфоциты при заселении ориентируются не на лимфоциты и не на макрофаги.

Об этом свидетельствует восстановление структуры лимфоузлов после их гетеротопной трансплантации (в том числе, когда пересаживаются предварительно облученные лимфоузлы). Регенерация происходит, как это показывают антигенные и хромосомные маркеры (Дидух, Фрнденштейн, 1970), за счет заселения трансплантатов лимфоцитами реципиента, которые в момент их проникновения на территорию трансплантированного облученного лимфоузла не находят там ни лимфоидных клеток, ни макрофагов. В то же время в результате гетеротопной трансплантации от донора переносится строма лимфоидного органа.
Ее клетки, очевидно, и служат ориентирами, которые распознаются при популяции вторичных лимфоидных органов.

Источник: http://meduniver.com