Гистогенез сетчатки эмбриона. Морфология сетчатки плода

В той части первичного глазного пузыря, из которой образуется светочувствительная область сетчатки (pars optica retinae), ядра сначала распределены довольно равномерно по всей ее толщине. К пятой неделе эмбрионального развития происходят первые изменения в положении ядер, в результате которых образуется внутренний слой, свободный от ядер, и наружный ядерный слой.

Внутренний слой соответствует краевому слою стенки головного мозга, а наружный ядерный слой соответствует плащевому слою и подобно ему содержит нейробласты и спонгиобласты. Примерно в середине шестой недели развития некоторые клетки, составляющие наружный ядерный слой, начинают перемещаться к центру. Это перемещение, начавшееся вблизи центра глазной чаши, быстро распространяется дальше и в результате к концу седьмой недели образуется клеточная зона, называемая внутренним слоем нейробластов.

В процессе своего образования внутренний слой нейробластов оказывается отделенным узкой неклеточной зоной [транзиторный слой Шиевича (Chievitz)] от клеток, которые остаются в первоначальном положении и составляют наружный слой нейробластов.

В конце третьего месяца отдельные крупные клетки внутреннего слоя нейробластов начинают двигаться еще дальше внутрь и образуют новый слой. Это — ганглиозные клетки, имеющие длинные отростки аксонов, которые видны над внутренней поверхностью сетчатки. Волокна этих клеток сближаются друг с другом по направлению к глазному стебельку и образуют волокнистый слой, который расположен под слоем, составленным ганглиозными клетками.

Затем волокна покидают глазное яблоко в том месте, где оно соединяется с глазным стебельком, и идут вдоль глазного стебелька, образуя зрительный нерв.

В ходе перемещения клеток из наружного слоя нейробластов к их внутреннему слою постепенно исчезает временный слой Шиевича. Когда этот процесс закончится, то можно увидеть три совершенно определенные ядерные зоны, разделенные тонкими волокнистыми слоями. Если рассматривать эти ядерные зоны снаружи внутрь, то они располагаются в следующем порядке: ганглиозный клеточный, внутренний ядерный и наружный ядерный слои.

На схеме, показывающей расположение элементов сетчатки, виден ход дифференцировки закладок этих слоев.
Крупные клетки ганглиозного слоя являются проводящими элементами. Из большинства клеток внутреннего ядерного слоя возникают биполярные нейроны, которые передают импульсы от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам. В этом слое есть также ядра веретенообразных опорных клеток нейроглиального типа (мюплеровские клетки) и клеток, которые посылают свои отростки горизонтально, соединяя группы светочувствительных клеток.

Ядра наружного слоя — это в основном ядра двух типов фоторецепторов — палочек и колбочек, которые приобретают окончательную дифференцировку позднее. Детали их гистогенеза исключительно полно разобраны в книге Иды Манн «Развитие глаза человека».

Эта дифференцировка происходит в обратном порядке по отношению к направлению прохождения нервных импульсов. Сначала дифференцируются ганглиозные клетки и их нервные волокна, идущие к зрительным центрам головного мозга.

Светочувствительные клетки — палочки и колбочки — приобретают свое окончательное строение в самую последнюю очередь. Благодаря этому весь сложный механизм зрения может вступить в действие сразу же, как только светочувствительные элементы начнут функционировать, ибо проводящая система уже создана.

К чувствительному слою сетчатки снаружи примыкает пигментный слой. Он представляет собой вначале наружный листок двухстенной глазной чаши. Клетки пигментного слоя образуют отростки, которые располагаются между палочками и колбочками. Перемещение зерен пигмента в эти отростки частично прикрывает светочувствительные элементы, когда свет очень яркий. При слабом свете происходит обратное перемещение пигмента от вершин палочек и колбочек, позволяя тем самым световым лучам свободно падать на них.

Продолжительность миграции пигмента определяет необходимое время для приспособления, или адаптации, глаза к слабому свету после очень яркого.

Источник: http://meduniver.com