Яичники, анатомия и структурно функциональные взаимоотношения

Клетки Лейдита, или интерстициальные клетки, обеспечивают основную эндокринную функцию. Основной продукт секреции этих клеток — тестостерон — отвечает как прямо, так и опосредованно за эмбриональную дифференцировку наружных и внутренних гениталий у плодов мужского пола, индуцирует развитие вторичных половых признаков в период пубертата и поддерживает у мужчин либидо и потенцию в течение жизни. Семенные канальцы составляют основную массу яичек и отвечают за продукцию сперматозоидов (примерно 30 миллионов сперматозоидов ежедневно в течение репродуктивного периода — с момента пубертата до смерти).
Оба этих тестикулярных компонента взаимосвязаны и обоим для инициации и поддержания их функции необходимо нормальное функционирование гипоталамо-гипофизарной оси. Кроме того, имеются дополнительные генитальные структуры, которые необходимы для функционального созревания и транспорта сперматозоидов. Таким образом, заболевания яичек, гипоталамуса, гипофиза или дополнительных тестикулярных структур могут приводить к нарушению продукции тестостерона, или нарушению сперматогенеза и бесплодию, или сочетанию этих проблем.

У взрослого мужчины яички представляют собой овоидное образование средним объемом 18,6±4,8 мл. Средняя длина 4,6 см (от 3,6 до 5,5 см) и средняя ширина 2,6 см (от 2,1 до 3,2 см). Яички располагаются в мошонке, которая не только является «защитным контейнером», но помогает поддерживать температуру тестикул на 2 °С ниже температуры тела. Три оболочки — висцеральная влагалищная оболочка, белочная оболочка, сосудистая оболочка — составляют капсулу яичка. В результате проникновения белочной оболочки в глубь яичка в виде фиброзной перегородки формируются 250-300 тестикулярных пирамидальных долей, каждая из которых содержит несколько извитых семенных канальцев. В каждом яичке содержится около 400 метров семенных канальцев, и эти структуры занимают примерно половину массы яичка. Между семенными канальцами располагаются примерно 350 миллионов андроген-продуцирующих клеток Лейдига, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и фибробласты.
Кровоснабжение яичек осуществляется через тестикулярные артерии, которые являются ветвями внутренних сперматических артерий. После прохождения через сложную разветвленную капиллярную сеть кровь собирается в многочисленные тестикулярные вены, которые формируют сосудистое лозовидное сплетение (plexus pampiniform). Затем сосуды этого сплетения соединяются и образуют внутренние сперматические вены. Правая вена впадает непосредственно в полую вену, левая — в почечную вену.

{module директ4}

Семенные канальцы состоят из клеток Сертоли и терминальных клеток, и у взрослого мужчины диаметр их составляет примерно 165 рт. Клетки Сертоли прилежат к базальной мембране и тесно связаны с другими клетками Сертоли. Это тесное соединение предотвращает проникновение белков из интерстициального пространства в просвет семенного канальца, формируя таким образом «гематотестикулярный барьер». Клетки Сертоли окружены развивающимися клетками герминативного эпителия и обеспечивают необходимое окружение для их циклической изменчивости, связанной с динамикой сперматогенеза. Кроме того, клетки Сертоли выполняют транспортную функцию, отвечая за движение герминативных клеток от базальной мембраны семенного канальца к просвету и выброс зрелых сперматозоидов в просвет канальца. Эти клетки также активно выполняют фагоцитарную функцию, уничтожая поврежденные герминативные клетки и остаточные тельца — части цитоплазмы герминативных клеток, не использованные для формирования сперматозоидов. Наконец, в ответ на действие ФСГ или тестостерона клетки Сертоли секретируют андроген-связывающий глобулин, обладающий высокой аффинностью к андрогенам. Это вещество обеспечивает высокую концентрацию тестостерона в развивающихся герминативных клетках в процессе сперматогенеза.
Описано более 12 видов различных типов герминативных клеток. К основным типам можно отнести сперматогонии, первичные сперматоциты, вторичные сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды. Сперматогенез осуществляется в строгом порядке. Сперматоциты формируются из сперматогонии посредством митотического деления. Из них путем мейоза формируются сперматиды, содержащие
гаплоидное число хромосом. Интервал времени от начала сперматогенеза до появления зрелых сперматозоидов в просвете семенного канальца составляет примерно 64 дня. В семенном канальце одновременно находятся герминативные клетки на разных стадиях развития, хотя вариабельность цикла сперматогенеза совсем небольшая.

Дополнительные структуры
Семенные канальцы открываются в широко разветвленную взаимосвязанную сеть различных канальцев и протоков, которые образуют сеть яичка (rete testis). Сперматозоиды, таким образом, транспортируются из семенных канальцев через эту сеть, попадая сначала в выносящие канальцы (ductuli efferentis), а затем продвигаясь в эпидидимис (epididymis). Движение в эпидидимис осуществляется при помощи давления тестикулярной жидкости и сокращения выносящих канальцев. Здесь сперматозоиды находятся 12 дней, в течение которых они проходят морфологические и функциональные изменения, необходимые для приобретения способности к оплодотворению яйцеклетки. Эпидидимис служит также резервуаром для хранения спермы. Сперматозоиды, находившиеся в эпидидимисе, затем поступают в семявыносящий проток (vas deferens) — мышечную трубку длиной 35-50 см, которая своими мощными перистальтическими сокращениями продвигает содержимое протока к эякуляторному тракту.
В эякуляторном тракте к содержимому семявыносящего протока (сперматозоиды, секреты яичек, сети яичка и эпидидимиса) присоединяется жидкость из семенных пузырьков. Эти парные органы, длиной 10-20 см, состоят из альвеолярных желез, соединительной ткани и мышц. Они являются источником фруктозы, которая составляет основное питание для сперматозоидов. Кроме того, семенные пузырьки секретируют семигелин I, фосфорилхолин, эрготионин, флавины, простагландины и антиоксиданты, включая супероксид дисмутазу, каталазу и аскорбиновую кислоту. Около 60% общего объема спермы поступает из семенных пузырьков.
Эякуляторный тракт заканчивается отверстием в уретре на уровне предстательной железы. Предстательная железа (простата) представляет собой тубулоальвеолярную железу с фибромускулярной стромой массой около 20 г и размерами 4x2x3 см. Простата также добавляет жидкость (примерно 20% от общего объема спермы) к семенному содержимому. Секрет простаты включает спермин, лимонную кислоту, холестерин, фосфолипиды, фибринолизин, фибриногеназу, цинк, кислую фосфатазу и простатический специфический антиген, калликреин-подобную сериновую протеазу с молекулярной массой 34 кДа. Кроме того, во время прохождения спермы через мочеиспускательный канал жидкость к сперме добавляется из бульбоуретральных (куперовых) желез и уретральных желез.