Формирование сперматозоидов. Сперматоцитогенез и спермиогенез

Цель сперматогенеза — получение генетического материала, необходимого для размножения видов, в результате митоза и мейоза. Сперматоцитогенез происходит в базальном компартменте. Первичные спермато-циты входят в первое деление мейоза, образуя вторичные сперматоциты. Профаза I мейоза занимает достаточно много времени, поэтому первичный сперматоцит — самый долгоживущий. Вторичные сперматоциты входят во второе деление мейоза, образуя сперматиды. Вторичные сперматоциты живут недолго (1,1-1,7 дня).

В мейотической фазе находятся первичные сперматоциты, затем формируются сперматиды. В это время происходит слияние хромосом, кроссинговер и обмен генетической информацией, в результате чего получается новый геном. В свою очередь в постмейотической фазе находятся сперматиды вплоть до образования сперматозоидов и окончательного формирования специализированных клеток. Промежуток времени, за который сперматиды становятся зрелыми сперматозоидами, может занимать несколько недель. Этот процесс — самый сложный этап дифференцировки клеток у млекопитающих. Он требует синтеза сотен новых белков и сборки уникальных органелл.
Под контролем клеток Сертоли при дифференцировке сперматид в сперматозоиды происходит несколько важных событий.

Митоз обеспечивает пролиферацию и поддержание пула сперматогониев. Это высокоточная, прекрасно скоординированная последовательность событий, к которым относятся удвоение генетического материала (хромосом), растворение ядерной оболочки и равное деление хромосом и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. ДНК также пространственно организована в петлевые домены, на которых в процессе размножения клеток происходит взаимодействие специфических регуляторных белков. В митотической фазе находятся сперматогонии (типы А и В) и первичные сперматоциты (сперматоциты-I).

Развивающиеся сперматогенные клетки, соединенные межклеточными мостиками, образуют первичные сперматоциты посредством ряда митотических делений. После образования базового количества сперматогониев в период пубертата митотические деления продолжаются постоянно, поставляя клетки-предшественники — субстрат для дифференцировки и созревания.

Мейоз — сложный процесс с собственными специфическими регуляторными механизмами. Он начинается, когда сперматогонии типа В утрачивают контакт с базальной мембраной, превращаясь в прелептотен-ные первичные сперматоциты. Таким образом, каждый первичный сперматоцит теоретически способен дать начало четырем сперматидам, хотя на самом деле их получается меньше, так как некоторые сперматогенные клетки не завершают мейоз в силу его чрезвычайной сложности.

Первичные сперматоциты — самые крупные клетки сперматогенного эпителия. Мейоз проходит в четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза — двух последовательных клеточных делений — из одного первичного сперматоцита с диплоидным набором формируются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Таким образом, дочерние клетки содержат только половину хромосомного набора родительской клетки. После первого деления мейоза (редукционного деления) каждая дочерняя клетка содержит одну из пары гомологичных хромосом.

Эти клетки получают название вторичных сперматоцитов. Они быстро вступают во второе деление мейоза (эквационное деление), при котором хроматиды расщепляются в области центромеры и образуются гаплоидные ранние круглые сперматиды. Мейоз призван обеспечить генетическое разнообразие, в нем находятся первичные и вторичные сперматоциты, дающие начало сперматидам.

Спермиогенез — процесс, при котором происходят морфологические изменения при дифференцировке сперматид в сперматозоиды. Он начинается после завершения мейоза. У человека описано шесть стадий созревания сперматид: Sa, Sb1 и Sb2, Sc, Sd1 и Sd2. У каждой из этих стадий существуют свои морфологические характеристики. На стадии Sa, комплекс Гольджи и митохондрии хорошо выражены и дифференцированы, появляется акросомальный пузырек, начинают формироваться тела хроматид на полюсе клетки, противоположном акросомальному пузырьку, появляются проксимальные центриоли и аксиальные филаменты.

На стадиях Sb1 и Sb2 завершается формирование акросомы, образуются основной и концевой отделы. Этот процесс завершается на стадии Sc. В постмейотическую фазу начинается и постепенно нарастает конденсация ядра, сопровождающаяся инактивацией генома, гистоны превращаются в переходные белки и в конце концов протамины конвертируются в хорошо развитые дисульфидные связи.

Процесс отделения зрелой сперматиды от клетки Сертоли и ее выхода в просвет канальца уже в виде сперматозоида называют высвобождением спермия. Сперматиды, ведущие происхождение от одних и тех же сперматогониев, остаются соединенными мостиками, облегчающими транспорт цитоплазматических продуктов. В процессе высвобождения спермиев активное участие принимают клетки Сертоли. В частности, они могут совершать клеточные движения по мере прохождения сперматид к просвету семенного канальца. Зрелые сперматиды разрушают свои межклеточные мостики, отсоединяются от сперматогенного эпителия и становятся свободными клетками, называемыми сперматозоидами.

В процессе высвобождения спермиев в сперматозоиде могут оставаться частицы цитоплазмы клеток Сертоли, называемые цитоплазматическими каплями. Эта морфологическая особенность характерна для незрелых сперматозоидов, содержащихся в сперме.

Источник: http://meduniver.com