Эмбриогенез нервной системы

На 20-й день в нервной пластинке появляется центральная продольная борозда, которая разделяет ее на правую и левую половины. Края этих половинок утолщаются, начинают закручиваться и сливаются, образуя нервную трубку. Краниальный отдел этой трубки расширяется и делится на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. К 5-й неделе развития передний и задний мозговые пузыри вновь делятся, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей: конечный мозг, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг (myelencephalon). Полости мозговых пузырей соответственно превращаются в вентрикулярную систему головного мозга.

Конечный мозг начинает продольно делиться на 30-й день, в результате чего образуются два параллельных мозговых пузыря. Из них на 42-й день формируются большие полушария головного мозга и боковые желудочки вентрикулярной системы.

Боковые стенки промежуточного мозга утолщаются и образуют зрительные бугры. Полость промежуточного мозга формирует 3-й желудочек. Стенки среднего мозгового пузыря также утолщаются. Из его вентрального отдела образуются ножки мозга, из дорсального - пластинка четверохолмия. Полость среднего мозга сужается, образуя сильвиев водопровод, соединяющий 3-й и 4-й желудочки.

Из вентральных отделов metencephalon образуется варолиев мост, из дорсальных - мозжечок. Общая полость rhombencephalon образует 4-й желудочек.

Нервная пластинка и нервная трубка состоят из клеток одного типа (нейральные стволовые клетки), в ядрах которых происходит повышенный синтез ДНК. На стадии нервной пластинки ядра клеток располагаются ближе к мезодерме, на стадии нервной трубки - ближе к вентрикулярной поверхности. Синтезируя ДНК, ядра движутся в цилиндрической цитоплазме клетки по направлению к эктодерме, после чего следует митотическое деление клетки. Дочерние клетки устанавливают контакт с обеими поверхностями нервной трубки: наружной и внутренней. Однако большинство клеток продолжает оставаться вблизи вентрикулярной поверхности и делиться с логарифмической скоростью трех генераций в день. Каждая генерация клеток в дальнейшем предназначена для конкретного слоя коры больших полушарий. Вентрикулярная зона клеток занимает практически всю толщу стенки медуллярной грубки. в которой клетки распределены равномерно. Затем появляется маргинальная зона, состоящая из переплетающихся клеток и аксонов. Между маргинальной и вентрикулярной зоной появляется промежуточная зона, представленная редко расположенными ядрами клеток после митотического деления. Клетки, ядра которых расположены в вентрикулярной зоне, впоследствии превращаются в клетки макроглии. Клетки вне этой зоны могут трансформироваться как в нейроны, так и в астроциты и олигодендроглиоциты.

На 8-й неделе развития начинается закладка коры больших полушарий головного мозга и сосудистых сплетений, которые продуцируют ликвор. Стенка больших полушарий в этом периоде состоит из четырех основных слоев: внутреннего (густоклеточного) - матрикса, межуточного слоя, корковой закладки и лишенного клеточных элементов краевого слоя.

Формирование коры больших полушарий проходит пять стадий:

начальное образование кортикальной пластинки - 7-10-я неделя;
первичное сгущение кортикальной пластинки - 10-11-я неделя;
образование двухслойной кортикальной пластинки -11-13-я неделя;
вторичное сгущение кортикальной пластинки - 13-15-я неделя;
длительная дифференцировка нейронов - 16-я неделя и более.

Во 2-й половине гестации в маргинальном отделе кортикальной пластинки появляются горизонтально ориентированные нейроны Кахала - Ретциуса, которые исчезают в течение первых 6 месяцев постнатальной жизни. Только у эмбриона человека в краевой зоне коры появляется транзиторный субпиальный слой мелких клеток, который к моменту рождения полностью исчезает.

Особенности цитоархитектоники различных полей коры больших полушарий начинают выявляться на 5-м месяце внутриутробного развития. К концу 6-го месяца кора всех долей имеет шестислойное строение. На 4-5-м месяце уже определяется послойное строение коры поля 4 (передняя центральная извилина), начинается разграничение коры на поля. Первыми дифференцируются крупные пирамидные нейроны 5-го слоя коры. К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев дифференцированы, в то время как нейроны более поверхностных слоев отстают в своем развитии.

На 2-м месяце внутриутробного развития поверхность больших полушарий остается гладкой. На 4-м месяце начинается закладка обонятельных борозд, мозолистого тела и выявляются особенности наружной конфигурации больших полушарий. Первой формируется сильвиева борозда, на 6-м месяце - роландова борозда, происходит закладка первичных борозд теменных долей, лобных извилин. К 8-му месяцу головной мозг плода имеет все главные постоянные борозды. Затем в течение 9-го месяца появляются вторичные и третичные извилины.

Закладка гиппокампа происходит на 37-й день развития. Через 4 дня начинается дифференцировка его отделов. В начале 4-го лунного месяца появляется его дифференцировка на поля.

Мозжечок начинает формироваться на 32-й день развития из парных крыловидных пластинок. Его ядра закладываются на 2-3-м лунном месяце, на 4-м месяце начинает формироваться кора, которая к 8-му месяцу приобретает типичное строение.

Ядерные группы продолговатого мозга формируются достаточно рано, так как обеспечивают функции дыхания, кровообращения и пищеварения. Первыми на 54-й день закладываются медиальные добавочные оливы. Через 4 дня начинается закладка ядер олив, которые вначале имеют вид компактных образований. Разделение их на вентральную и дорсальную пластинки отмечается у эмбриона длиной 8 см, а извитость появляется только у эмбриона длиной 18 см. Контуры олив над вентральной поверхностью продолговатого мозга появляются на 4-м месяце развития.

Спинной мозг и позвоночный канал до 3-го лунного месяца развития совпадают по длине. В дальнейшем спинной мозг отстает в своем развитии от позвоночника. Его каудальный конец к моменту рождения ребенка достигает уровня 3-го поясничного позвонка. Развитие спинного мозга идет быстрее головного. Первыми дифференцируются моторные нейроны, и нейронная организация спинного мозга приобретает относительно сформированный вид в течение 20-28 недель развития. Созревание спинного мозга обеспечивает ранние двигательные функции у плода.

Видео: Гистология

Видимое разделение нервной ткани головного мозга на серое и белое вещество обусловлено образованием миелиновых оболочек, которое соответствует началу функционирования тех или иных систем головного и спинного мозга. Первые миелиновые волокна появляются на 5-м месяце внутриутробного развития в стволовой части головного мозга, в шейном и поясничном утолщениях спинного мозга. Миелином покрываются сначала чувствительные, а затем двигательные нервные волокна. Первые признаки миелинизации пирамидных путей появляются у плодов на 8-9-м месяце.

К моменту рождения миелинизируется большая часть спинного мозга, продолговатый мозг, многие участки моста и среднего мозга, полосатые тела, волокна, окружающие ядра мозжечка. После рождения процессы миелинизации продолжаются, и ко 2-му году жизни головной мозг ребенка практически полностью миелинизирован. Однако в течение 1-го десятилетия продолжают миелинизироваться проекционные и ассоциативные волокна зрительных бугров, а у взрослых людей - волокна ретикулярной формации и нейропиля коры.

Видео: Лекция 6. Эмбриогенез ЦНС

В области будущего участка миелинизации происходит пролиферация незрелых клеток глии, очаги которой нередко расцениваются как проявление глиоза. Впоследствии эти клетки дифференцируются в олигодендроглиоциты. Процесс миелинизации достаточно сложен и может сопровождаться различными ошибками. Так, миелиновые оболочки могут быть более длинными, чем это необходимо, в отдельных нервных волокнах могут формироваться двойные миелиновые оболочки. Иногда все тело нервной клетки или астроцита полностью покрывается миелином. Такая гипермиелинизация может явиться причиной формирования «мраморного состояния» нервной ткани головного мозга.

Параллельно с развитием головного мозга идет образование мозговых оболочек, которые формируются из перимедуллярной мезенхимы. Сначала появляется сосудистая оболочка, из которой на 3-4-й неделе внутриутробного развития в толщу медуллярной трубки врастают кровеносные сосуды. Эти сосуды втягивают за собой вглубь нервной ткани листок сосудистой оболочки, вследствие чего вокруг сосудов формируются вирхов - робеновские пространства, имеющие большое значение в абсорбции ликвора. Расслоение мягкой мозговой оболочки на два листка (паутинный и сосудистый) происходит на 5-м месяце, вследствие образования отверстий Лушки и Маженди. Формируется субарахноидальное пространство. Умеренное расширение вентрикулярной системы до образования указанных отверстий носит название физиологической гидроцефалии.

Масса головного мозга к концу внутриутробного развития составляет 11-12% от общей массы тела. У взрослого человека она составляет всего 2,5%. Масса мозжечка у доношенных новорожденных составляет 5,8% от массы головного мозга.

В отличие от мозга взрослого человека у плодов и новорожденных нейроны различных слоев коры больших полушарий располагаются густо. В черной субстанции ствола нейроны лишены миелина, который впервые появляется в этих клетках в течение 3-4-го года жизни. В коре мозжечка до 3-5 месяцев 1-го года жизни сохраняется наружный зернистый эмбриональный слой (слой Оберштейнера), клетки которого к концу этого года постепенно исчезают. В субэпендимальной зоне вентрикулярной системы новорожденного сохраняется большое количество незрелых клеточных элементов, которые в ряде случаев ошибочно трактуются как проявление локального энцефалита. Эти клетки могут располагаться диффузно или отдельными очагами, вдоль сосудов могут достигать белого вещества и постепенно исчезают в течение 3-5 месяцев постнатальной жизни.