Энергообеспечение сокращения гладкой мышцы. Механизм защелки гладкой мышцы

Энергия, необходимая для поддержания сокращения гладкой мышцы. При сокращении гладкой мышцы требуется лишь 1/10-1/300 энергии, потребляемой скелетной мышцей для поддержания той же степени напряжения. Полагают, что это тоже результат медленных циклов прикрепления и открепления поперечных мостиков, поскольку на каждый цикл независимо от его длительности требуется только 1 молекула АТФ.

Видео: Строение мышечной клетки

Такое малое потребление энергии гладкой мышцей чрезвычайно важно для экономии общей энергии организма, поскольку гладкие мышцы таких органов, как кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и других практически постоянно находятся в состоянии тонического сокращения.

Замедленность начала сокращения и расслабления всей гладкомышечной ткани. Типичная гладкомышечная ткань начинает сокращаться спустя 50-100 мсек после возбуждения и примерно через 0,5 сек достигает максимального сокращения, затем снижает силу сокращения в течение следующих 1-2 сек, что дает общее время сокращения 1-3 сек. Это примерно в 30 раз больше продолжительности одиночного сокращения обычного волокна скелетной мышцы. Существуют очень много типов гладких мышц, поэтому сокращения некоторых из них могут быть как короткими (0,2 сек), так и длительными (30 сек).

Видео: Мышечное сокращение (Актиновые и миозиновые филаменты)

Медленное начало сокращения гладкой мышцы, как и продолжительность сокращения, связаны с замедленностью прикрепления к актиновым нитям и открепления от них поперечных мостиков. Кроме того, запуск сокращения в ответ на ионы кальция осуществляется гораздо медленнее, чем в скелетной мышце, что обсуждается далее.

Сила мышечного сокращения. Несмотря на относительно небольшое количество миозиновых нитей и замедленность циклов поперечных мостиков в гладких мышцах, максимальная сила их сокращения часто выше, чем сила сокращения скелетных мышц, а именно 4-6 кг/см площади поперечного сечения для гладкой мышцы по сравнению с 3-4 кг для скелетной мышцы. Эта большая сила сокращения гладких мышц является результатом длительного периода прикрепления миозиновых поперечных мостиков к нитям актина.

Механизм «защелки» для длительного удерживания гладкой мышцы в сокращенном состоянии. Сразу после развития гладкой мышцей полной силы сокращения количество продолжающегося возбуждения обычно снижается до уровня, гораздо ниже исходного, однако мышца сохраняет полную силу своего сокращения. Более того, для сохранения полной силы сокращения часто потребляется очень небольшое количество энергии (иногда около 1/300 энергии, необходимой для сопоставимого по длительности сокращения скелетной мышцы). Это называют механизмом «защелки». Важность этого механизма в том, что с его помощью можно поддерживать длительное тоническое сокращение гладкой мышцы в течение нескольких часов при использовании незначительного количества энергии. От нервных волокон или гормональных источников требуется лишь слабый непрерывный возбуждающий сигнал.

Релаксация напряжения гладкой мышцы. Другой важной особенностью гладкой мышцы (особенно унитарных висцеральных гладких мышц многих полых органов) является их способность возвращаться практически к своей первоначальной силе сокращения через секунды или минуты после удлинения или укорочения. Например, растяжение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря при внезапном увеличении объема жидкости в нем сразу ведет к значительному подъему давления в пузыре. Однако вслед за этим в течение периода от 15 сек до примерно 1 мин, несмотря на продолжающееся растяжение стенки пузыря, давление возвращается практически к исходному уровню. Затем когда объем увеличивается еще на один шаг, тот же эффект повторяется вновь.

И наоборот, когда объем внезапно уменьшается, давление сначала падает до очень низких значений, но затем в течение следующих нескольких секунд или минут возвращается назад к исходному или близкому к нему уровню. Эти явления называют релаксацией напряжениям обратной релаксацией напряжения. Значение этих явлений состоит в том, что, за исключением коротких периодов времени, они позволяют полому органу поддерживать в его просвете примерно одно и то же давление, несмотря на долговременные, значительные по величине изменения объема.

Источник: http://meduniver.com