Система макрофагов печени. Метаболические функции печени
Кровь, оттекающая от кишечника, приносит много бактерий. Пробы крови, взятой из воротной вены перед ее вхождением в печень, почти всегда дают рост колоний кишечной флоры при их культивировании, в то время как кровь, взятая из системного кровотока, такую возможность не предоставляет.
Фотографии, полученные с помощью специальной техники высокой скорости смещения кадров, демонстрируют действия купферовых клеток (крупных макрофагов, отграничивающих синусоидные капилляры печени), которые путем фагоцитоза очищают кровь по мере ее прохождения по синусам. Когда бактерия на мгновение вступает в контакт с купферовой клеткой, менее чем через 0,01 сек она отправляется через стенку клетки внутрь и пребывает там до тех пор, пока не будет переварена. Возможно, только менее 1% бактерий, попавших в портальную систему из кишечника, успешно минуют печень и попадают в системный кровоток.
Печень представляет собой большую химически реактогенную совокупность клеток, обладающую высокой скоростью метаболизма, перераспределяющую субстраты и энергию между метаболическими системами, обеспечивающую превращение и синтез множества веществ, которые транспортируются после этого в другие области тела, и обеспечивающую множество метаболических функций. По этой причине большие разделы такой дисциплины, как биохимия, посвящены метаболическим функциям печени. В данном учебнике рассмотрены метаболические функции, которые особенно важны для понимания общей физиологии организма.
В обмене углеводов печень выполняет следующие функции:.
1. Депо большого количества гликогена.
2. Превращение галактозы и фруктозы в глюкозу.
3. Глюконеогенез.
4. Образование многих химических соединений из промежуточных продуктов метаболизма углеводов.
Печень особенно важна для поддержания нормальной концентрации глюкозы в крови. Запасание гликогена позволяет печени извлекать избыток глюкозы из крови, сохранять его и затем возвращать обратно в кровь, когда концентрация глюкозы в крови становится слишком низкой. Эту функцию печени можно назвать буферной функцией по отношению к глюкозе. У людей со сниженной функцией печени концентрация глюкозы в крови после приема пищи, богатой углеводами, может в 2-3 раза превышать таковую у людей с нормальной функцией печени.
Глюконеогенез, осуществляющийся в печени, также важен для поддержания нормальной концентрации глюкозы в крови, т.к. глюконеогенез наблюдается в существенной степени только при снижении уровня глюкозы в крови ниже нормальных показателей. В таких случаях большие количества аминокислот и глицерола, получаемого из триглицеридов, превращаются в глюкозу, помогая поддерживать относительно нормальную концентрацию глюкозы в крови.
Хотя обмен жиров осуществляется в большинстве клеток организма, некоторые особые пути метаболизма жиров совершаются только в печени. Специфические функции печени по отношению к обмену жиров как краткое изложение главы 68 могут быть представлены следующим образом.
1. Окисление жирных кислот для обеспечения энергией других функций организма.
2. Синтез больших количеств холестерола, фосфолипидов и большинства липопротеинов.
3. Синтез жиров из белков и углеводов.
Для получения энергии из нейтральных жиров триглицериды прежде всего должны расщепиться до глицерола и жирных кислот. Затем жирные кислоты расщепляются путем бета-окисления на двууглеродные ацетиловые радикалы, которые образуют ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА). Последний может вступать в цикл лимонной кислоты и окисляться, высвобождая огромное количество энергии. Бета-окисление может происходить во всех клетках организма, но особенно быстро осуществляется в клетках печени. Сама печень не может использовать все количество ацетил-КоА. Он превращается путем объединения 2 молекул ацетил-Ко А в ацетоуксусную кислоту, обладающую высоким коэффициентом растворимости и способную выходить из клеток печени во внеклеточное пространство. Отсюда она транспортируется во все области тела и может абсорбироваться другими тканями. В тканях ацетоуксусная кислота претерпевает обратное превращение в ацетил-КоА, затем окисляется обычным способом. Таким образом, печень оказывается ответственной за основную часть метаболизма жиров.
Около 80% холестерола, синтезируемого в печени, превращается в желчные кислоты, которые выделяются с желчью. Оставшаяся часть транспортируется в виде липопротеинов и доносится током крови до всех клеток организма. Фосфолипиды также синтезируются в печени и транспортируются главным образом в виде липопротеинов. Как холестерол, так и фосфолипиды используются клетками для образования клеточных мембран, некоторых внутриклеточных структур и многочисленных химических веществ, которые важны для выполнения функционального предназначения клеток.
Почти все жиры, синтезируемые из углеводов и белков, образуются в печени. После этого они транспортируются в виде липопротеинов в жировую ткань, где и хранятся.