Химическая специфичность в биологической эволюции

Общепризнано, что биологическая эволюция проходила после химической, когда уже были отобраны основные молекулы, позволявшие существовать первичным организмам — азотистые основания и нуклеиновые кислоты, аминокислоты, пептиды и белки, моно-, олиго- и полисахариды, жирные кислоты, каротиноиды, порфириновые структуры, комплексы этих молекул с переходными металлами. По подсчетам G. Wald (1964), для существования простейших организмов достаточно всего 29 молекул разной химической природы. Комплексообразование позволило осуществлять перенос электронов и протонов в ферментных системах, что решило для органической жизни проблему получения энергии. Химическая эволюция привела к тому, что были отобраны процессы функционирования генетических систем, которые оказались для всего живого мира унифицированными. Эти процессы составляют то, что в современной биологии называется «центральной догмой молекулярной биологии» (ДНК > РНК > белок).

Таким образом, примерно 4 млрд. лет тому назад образовались первые живые клетки. Была достигнута биохимическая однородность клеток живых существ. Они содержали матричную систему, набор катализаторов и окружающую их мембрану. Естественно, что эти живые клетки оказались анаэробными термофильными хемо- и гетеротрофами, т.е. использовали в качестве источников энергии и углерода органические молекулы окружающей среды.

Затем, по мере охлаждения планеты, вместе с появлением автотрофных клеток и фотосинтеза, процесс биологической эволюции постепенно ускорялся. Этапы этого процесса в общих чертах описаны в многочисленных трудах разных авторов. Однако нам важно выяснить, что же было основной причиной биологической эволюции, и какими биохимическими механизмами она осуществлялась?

Поскольку движущим фактором эволюции является изменение среды, важнейшим движителем этого процесса приходится признать накопление кислорода в атмосфере планеты. Постепенно происходило изменение слабо окислительных условий первичной атмосферы на существующие сейчас. Этот процесс происходил очень медленно. Концентрация кислорода достигла 1% от его современного содержания в атмосфере примерно 0,6-1 млрд. лет назад. 10% O₂ в атмосфере накопилось не ранее, чем 0,4 млрд. лет назад.

Вторым мощным фактором биологической эволюции было изменение ионного состава воды мирового океана. Первичный океан содержал преимущественно К⁺ и Mg²⁺. Поэтому появившиеся в ходе химической эволюции белки лучше всего функционируют именно в такой среде. В дальнейшем состав океана изменился на количественное преобладание Na⁺ и Са²⁺. Поэтому для обеспечения условий нормального функционирования внутриклеточных белков потребовался механизм ограничения концентрации второй пары ионов в клетках при сохранении в них первой пары ионов. Этими механизмами стали мембранные протонный, натриевый и кальциевый насосы. Они обеспечивают очень высокий градиент концентрации иона между цитозолем и внеклеточной жидкостью. Например, для Са²⁺ этот градиент может быть 1000-кратным. Для поддержания электролитного и кальциевого гомеостаза в организме появились особые сигнальные молекулы - гормоны, которые химически представлены, в основном или пептидами, или стероидами. Кроме того, для обеспечения связи клеток друг с другом и с окружающей средой у них образовались, наряду с насосами, рецепторы. Важно, что этот механизм может включать комплексообразование ДНК и РНК с молекулами цепи реакций, возбуждённых действием рецептора, с соответствующим изменением функций генного аппарата. Подобный механизм, вероятно, мог выполнять роль неизвестных способов передачи информации.

Первые ископаемые остатки прокариотных фотосинтезирующих сине-зеленых водорослей найдены в сланцах серии Фиг-три возрастом примерно 3,1 млрд. лет. До их появления кислорода в атмосфере не было. Первые аэробные гетеротрофы возникли много позже. По мере накопления в атмосфере O₂ организмам потребовались защитные метаболические механизмы и структурные приспособления для нейтрализации его ядовитого действия. Появились клетки-эукариоты с многочисленными органеллами, обладающими собственными мембранами. Следовательно, на развитие аэробных позвоночных и сосудистых высших растений потребовалось свыше 1 млрд. лет. Вид Homo sapiens появился 2 млн. лет назад, что в масштабе суточного циферблата истории Земли соответствует примерно последним 30 секундам.

В настоящее время имеется довольно много филогенетических схем, по-разному представляющих родственные связи между отдельными группами организмов и между крупными таксонами. В таких построениях ведущими выступают морфологические признаки, например, наличие и строение ядра, дифференциация многоклеточной структуры, структура жгутиков, процесс полового воспроизведения. Авторы подобных схем кладут в основу идею моно- или полифилетического происхождения таксонов, первичность жгутиковой или амебовидной формы строения- по-разному оценивают идею симбионтного происхождения органелл. В последние десятилетия в таких построениях существенно увеличилась доля биохимических признаков. Такого рода суждения имеют значение не только для развития теории биологической эволюции, но и для определения бионеорганической основы существования и метаболизма живых существ, в частности, млекопитающих и человека, как объекта медицины.

С этой точки зрения наиболее интересно рассмотреть обширную группу растений, объединяемых общим наименованием «водоросли» (низшие растения, обитающие в водоемах и других влажных местах, а также в почве). В настоящее время водоросли продуцируют от 1/2 до 9/10 (по разным подсчетам) общего количества органического вещества и O₂ на земном шаре. Именно они создают современный облик Земли и её атмосферу.

Видео: Эволюция: Биологическая эволюция

В систематическом отношении эта группа растений чрезвычайно разнообразна и является уникальной настолько, что до сих пор в альгологии нет единства относительно их таксономического положения (Саут, Уиттик, 1990). Они имеют черты сходства со всеми известными царствами живых существ — с бактериями, с высшими растениями, с грибами, с животными — то есть находятся как бы на перекрестке эволюции до перечисленных царств. Приведенные ниже данные по химии и сравнительной биохимии водорослей (Барашков, 1963, 1972) используют классификацию, предложенную Р.С. Silva (1982).

Водоросли образовались почти 1 млрд. лет назад в протерозое и разделились в процессе эволюции (в основном в палеозое, в кембрии — девоне) на более чем десять крупных таксонов. Лишь один отдел (диатомеи) отделился совсем недавно — в мезозое, около 170 млн. лет назад (в триасе). Можно думать, что предки остальных растений, грибов и животных также появились в начале палеозоя, и что это разделение было обусловлено аналогичными причинами и осуществлялось по сходным механизмам (рис. 1).

Видео: 1. Химический состав клетки - (9 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2017

Рис. 1. Возникновение форм жизни и схема филогенетических связей водорослей на геохронологической шкале

Сравнительная биохимия водорослей показывает, что все их типы («отделы») отличаются по химическому составу, т.е. имеют химическую специфичность. Выяснилось, что эти отличия позволяют составить своеобразный дихотомический ключ («химический определитель») крупных таксонов (табл. 1).

Таблица 1. «Химический определитель» таксонов водорослей

Для специалистов-альгологов при определении видов он практически не нужен, поскольку обычно оказывается вполне достаточно морфологических признаков. Однако сама возможность создания такого «определителя» имеет огромное познавательное значение: получается, что эволюция царств и других таксонов, вплоть до отдельных видов, основана на специфичных химических признаках.

Оказалось, что этими признаками являются не НК и белки, как можно было предположить, а вещества углеводной природы, в том числе мукополимеры, гликопротеины и глицераты Сахаров, а также билипротеины, каротиноидные и порфириновые пигменты, стеролы, то есть вещества оболочек и рецепторов клеток, а также пигменты стромы пластид. Иными словами, компоненты структуры оболочек и рецепторов мембран, обеспечивающие их функционирование на молекулярном уровне. Можно полагать, что эволюция животных и животного мира в целом зависела от появления структурного белка, образующего и выполняющего многообразные функции в оболочке клеток — коллагена.

Объяснить этот феномен можно в понятиях генетики. В нуклеиновых кислотах содержится генетический код данного организма. Однако выяснено, что из информации, содержащейся в ДНК, реально реализуется всего несколько процентов. Фактически состав ДНК у представителей разных таксономических групп живых существ различается очень мало, то есть не может служить таксономическим признаком.

Видео: Михаил Никитин: "История фотосинтеза, или кто сделал небо голубым"

Реализация генетической информации осуществляется в зависимости от условий среды и особенностей развития организма благодаря деятельности биомембран клеток и пластид. То есть декодирование наследственной информации обеспечивается составом и структурой рецепторов, а также свойствами веществ оболочек (Камшилов, 1979). Только они обеспечивают проницаемость биомембран и транспорт продуктов питания, энергии и информации. Определяющая роль мембран в обеспечении направленного синтеза компонентов структур эукариотической клетки проявляется, например, в заметных различиях химического состава цитоплазматической и ядерной мембран клетки, а также ее органелл. Нарушения синтеза компонентов разных органелл проявляются специфическими заболеваниями.

Медицинская бионеорганика. Г.К. Барашков

Видео: БИОлогические ЧАСы