Тормозные контуры нервной системы. Синоптическое утомление

Почти каждый участок головного мозга прямо или косвенно связан с другим его участком, и это создает серьезную проблему. Если один участок возбуждает второй, второй — третий, третий — четвертый и т.д. до тех пор, пока сигнал не начинает снова возбуждать первый участок, ясно, что возбуждающий сигнал, входящий в любую часть мозга, может вызвать непрерывный цикл повторного возбуждения всех его частей.

Если бы это происходило, мозг переполнился бы массой неконтролируемых реверберирующих сигналов, не передающих никакой информации, но занимающих контуры мозга, в результате ни один из информационных сигналов не смог бы передаваться. Такой эффект возникает в обширных областях мозга во время эпилептических приступов. Как удается центральной нервной системе избегать такого развития событий?

Ответ основан главным образом на существовании двух основных механизмов, которые функционируют повсюду в центральной нервной системе: (1) тормозные контуры- (2) утомление синапсов.

Чрезмерное распространение возбуждения в различных областях мозга помогает предотвратить два типа тормозных контуров: (1) контуры с обратной тормозной связью между конечными отделами нервных путей и возбуждающими нейронами на их входе- такие контуры встречаются практически во всех сенсорных путях и при их чрезмерном возбуждении тормозят первичные нейроны, формирующие этот сенсорный путь, или вставочные нейроны по его ходу- (2) нервные контуры, оказывающие мощные тормозные влияния на различные, широко распространенные области мозга.
Например, многие базальные ганглии осуществляют тормозной контроль всей системы управления деятельностью скелетных мышц.

Синаптическое утомление означает, что при длительном и интенсивном возбуждении синаптическая передача постепенно ослабевает. На рисунке представлены три последовательно полученные кривые, отражающие результаты регистрации сгибательного рефлекса, возникающего у животного при болевом раздражении подушечки его лапы.

Видно, что каждая кривая постепенно снижается, т.е. сила сокращения уменьшается- основная часть этого эффекта связана с утомлением синапсов в контуре сгибательного рефлекса. Более того, чем короче интервал между последовательными сгибательными рефлексами, тем меньше интенсивность последующего рефлекторного ответа.
Автоматическая кратковременная регуляции чувствительности нервных центров с помощью механизма утомления.

Теперь применим феномен утомления к другим путям в мозге. Перегруженные центры обычно утомляются, и их чувствительность снижается. Наоборот, недогруженные центры успевают восстановиться, и их чувствительность возрастает. Таким образом, утомление и восстановление составляют важный кратковременный механизм регуляции чувствительности различных контуров нервной системы. С его помощью поддерживается диапазон чувствительности нервных контуров, необходимый для их эффективного функционирования.

Долговременные изменения синоптической передачи, связанные с автоматическим снижением или повышением количества синоптических рецепторов. Чувствительность синапсов может сильно и надолго изменяться путем увеличения числа рецепторных белков в синаптических участках мембраны при сниженной активности и уменьшения количества рецепторов при сверхактивности. Механизм этого явления заключается в следующем.

Рецепторные белки постоянно формируются эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи и постоянно встраиваются в синаптическую мембрану нейрона. Однако если синапсы сверхактивны и с рецепторными белками связывается избыточное количество медиатора, многие из этих рецепторов инактивируются и удаляются из синаптической мембраны.

Очень важно, что увеличение и уменьшение количества рецепторов, как и другие механизмы регуляции эффективности синаптической передачи, постоянно доводят чувствительность каждого контура до уровня, необходимого для его должного функционирования. Представьте только на мгновение, насколько серьезны были бы последствия аномального повышения чувствительности хотя бы некоторых из этих контуров.

В этом случае можно было бы ожидать развития почти непрерывных мышечных спазмов, судорог, психических нарушений, галлюцинаций, умственной напряженности или других нервных расстройств. Но, к счастью, чувствительность контуров автоматически регулируется, возвращаясь к управляемому диапазону реактивности всякий раз, когда активность контура становится слишком высокой или резко сниженной.

Источник: http://meduniver.com