Полярность ооцита. Цитоплазматическая реорганизация

В отличие от других биологических моделей, например плодовой мушки, механизмы формирования полярности клетки, т.е. асимметричного распределения содержимого цитоплазмы, в ооците и эмбрионе млекопитающих до конца не ясны. Одна из сложностей заключается в том, что, хотя полярность, проявляющаяся в виде эксцентричного расположения ГП, наблюдается в ооцитах некоторых млекопитающих, например человека, резус-макаки, коровы и свиньи, ооциты стадии ГП, полученные из яичников крыс и мышей, такой полярности не демонстрируют, возможно, из-за артефактов, связанных с их культивированием in vitro.

У растущего ооцита существует один главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ). В состав ЦОМТ входит центросома, которая обеспечивает астральную конфигурацию микротрубочек. В клетках, делящихся путем митоза, центросомы образованы двумя центриолями, представляющими собой цилиндрические структуры, которые содержат девять триплетов микротрубочек, формирующих астральные волокна, необходимые для деления клетки.

У центросом ооцита нет центриолей, поэтому они получили название ЦОМТ. В зрелом, мейотически компетентном ооците присутствуют множественные ЦОМТ, которые в процессе созревания ооцита обеспечивают миграцию герминативного пузырька (ГП) из центрального положения в эксцентрическую (кортикальную) позицию. Эксцентрическое положение ГП связано с положением мейотического веретена (или даже определяет его положение), которое в свою очередь определяет место отделения полярного тельца.

Эксцентрическое положение мейотического веретена деления играет роль в формировании анимально-вегетативной оси. В последней анимальный полюс содержит ассоциированный с веретеном деления комплекс, а вегетативный — скопления эндоплазматического ретикулума. Предполагают, что асимметричная организация цитоплазмы чрезвычайно важна для того, чтобы при первом и втором делении мейоза образовывались полярные тельца, а не дочерние клетки одинаковых размеров.
Подобная асимметрия при образовании яйцеклетки хорошо сохранилась среди различных видов живых организмов и считается одним из важнейших природных механизмов максимального сохранения ресурсов для эмбриона.

Спорным остается вопрос о том, предопределяет ли второе деление мейоза точку слияния сперматозоида и яйцеклетки, положение первого митотического веретена и даже пространственную организацию первого митотического деления. Mos/митогенактивируемая протеинкиназа-сигнальный путь, регулирующий задержку метафазы II, участвует также и в возврате мейотического веретена из кортикального положения в центральное, характерное для митотического веретена.

В связи с вышесказанным, факторы, детерминирующие полярность ооцита, по-видимому, оказывают влияние на развитие и выживание раннего эмбриона, характер которого, к сожалению, пока не известен. Разумеется, цитоплазма претерпевает грандиозную реорганизацию: от асимметричного ооцита и яйцеклетки до эмбриона, способного к симметричным делениям.

Источник: http://meduniver.com